肌组织(肌肉组织)Muscle tissue 主要由肌细胞(肌纤维Muscle fiber)组成;肌细胞之间有少量结缔组织及血管、神经 肌细胞呈细长纤维形。其细胞膜称肌膜(Sarcolemma);细胞质称肌浆(Sarcoplasm)。肌浆中有许多与细胞长轴平行排列肌丝 分类:肌组织结构和功能特点 骨骼肌 随意肌 横纹肌 不随意肌 心肌 平滑肌 不随意肌 一、骨骼肌(Skeletal muscle) 大多数骨骼肌借肌腱附着在骨骼上 分布在躯干和四肢的肌肉由许多平行排列的骨骼肌纤维组成,周围包绕结缔组织: 包在整块肌外面的结缔组织为肌外膜(Epimysium),一层致密结缔组织膜,含血管和神经 肌外膜的结缔组织和血管、神经分支伸入肌内,分隔和包围大小不等的肌束,形成肌束膜(Perimysium) 分布在每条肌纤维周围的少量结缔组织为肌内膜(Endomysium),富含毛细血管 结缔组织:支持、连接、营养和保护肌组织;高速单条肌纤维的活动乃至肌束和整块肌肉的肌纤维群体活动 (一)骨骼肌纤维光镜结构 长柱形多核细胞:长1~40纳米,直径10~100微米;肌膜外有基膜紧贴;核几十上百个,位于肌浆周边(肌膜下方),扁椭圆形,异染色质较少,色浅;肌浆内有许多与细胞长轴平行排列的肌原纤维 横切面:肌原纤维呈点状,聚集为许多小区称孔海姆区(Cohnheim field),肌原纤维间有大量线粒体、糖原和少量脂滴;肌浆内有肌红蛋白 骨骼肌纤维与基膜之间有一种扁平有突起的细胞称肌卫星细胞(Muscle satellite cell)排列在肌纤维表面,可分化为肌纤维 肌原纤维(Myofibril)呈细丝状,直径1~2微米,沿肌纤维长轴平行排列 肌原纤维上有明暗相间、重复排列的周期性横纹(Cross striation);肌纤维呈规则的明暗相间的横纹 横纹由明带和暗带组成 偏振光显微镜:明带(Light band)呈单折光,各向同性(Isotropic),又称I带;暗带(Dark band)各向异性(Anisotropic)又称A带 电镜下:明带中央有一条深的细线称Z线 两条相邻Z线之间一段肌原纤维称肌节(Sarcomere) 每个肌节由1/2I带+A带+1/2I带组成,长2~ 2.5微米 肌节是骨骼肌收缩的基本结构单位 肌原纤维由许多肌节连续排列而成 (二)骨骼肌纤维起微结构 1 肌原纤维 上千条粗肌丝、细肌丝有规律平行排列 粗肌丝(Thick filament)位于肌节的A带,中央借M线固定,两端游离 细肌丝(T hin filament): 一端固定在Z线上,另一端插入粗肌组织之间,止于H带外侧 I带:只有细肌丝 A带:H带只有粗肌丝; H带两侧的A带有粗、细肌丝 横断面上可见一条粗肌丝周围有6条细肌丝;一条细肌丝周围有3条粗肌丝 粗肌丝由许多肌球蛋白分子有序排列而成 肌球蛋白形如豆芽,分两部分:头部如同两个豆瓣;杆部职同豆茎。头、杆连接占和杆上有两处类似关节,可屈动 M线两侧的肌球蛋白对称排列,杆部朝向粗肌丝中段,头部朝向粗肌丝两端并露出表面称横桥(Cross bridge) M线两侧只有肌球蛋白杆部,表面光滑 头部是一种ATP酶,能与ATP结合 细肌丝由肌动蛋白、原肌球蛋白和肌原蛋白分子组成 肌动蛋白(Actin)分子单体球形,许多单体相连成串珠状的纤维形 肌球蛋白由两条纤维形肌动蛋白缠绕形成的双股螺旋链 每个球形肌动蛋白单体中有一个与肌球蛋白头部结合的位点 原肌球蛋白和肌原蛋白属调节蛋白,调节作用 原肌球蛋白(Tropomyosin)由较短一的以股螺旋多肽甸组成,首尾相连,嵌于肌动蛋白双股螺旋链的浅沟内 肌原蛋白(Troponin)由3个球形亚单位组成,称TnT、TnI和TnC 2 横小管(T小管,Transverse tubule) 肌膜向肌浆内凹陷形成的小管网,其走向方向与肌纤维长轴垂直 人与哺乳动物的横小管位于A带与I带交界处,同一水平的横小管在细胞内分支吻合环绕在每个肌原纤维周围 功能:将肌膜的兴奋传向肌节 3 肌浆网(Sarcoplasmic reticulum) 肌纤维特化的滑面内质网,位于横小管之间 纵行环绕在每条肌原纤维周围,又称纵小管 位于横小管两侧的肌浆网呈环行扁囊称终池(Terinal cisternae) 终池之间是相互吻合成网的纵行小管网 每条横小管和两侧的终池共同三联体 横小管肌膜和终池的肌浆网之间形成三联体连接,将兴奋从肌膜传到肌浆网膜 肌浆网膜上有丰富的钙泵,调节肌浆中的钙离子浓度 二、心肌(Cardiac muscle) 分布于心脏和邻近心脏的大血管近段 收缩,有自律,缓慢持久 (一)心肌纤维光镜结构 呈短柱状,多有分枝,连接成网 纤维连接处称闰盘(Intercalated disc),HE染色着色较深,横形或阶梯状粗线 核卵圆形,居中,有双核; 肌浆较 丰富,多聚集在核两端处,富含线粒体和糖原和少量脂滴、脂褐素(溶酶体残余体,随年龄增长而增多) 有横纹但肌原纤维和横纹不如骨骼肌明显 (二)心肌纤维超微结构 心肌纤维含粗、细肌丝,在肌节内排列,有肌浆网和横小管等结构 心肌肌原纤维不象骨骼肌纤维规则明显,肌丝被少量肌浆和大量纵行排列的线粒体分隔成粗细不等的肌丝束,横纹不如骨骼肌明显; 横小管较粗,位于Z线水平; 肌浆网稀疏,纵小管不发达,终池小而少,横小管与一侧的终池形成二联体; 闰盘 位于Z线水平 ,由相邻两上肌纤维分支处伸出许多短突相互嵌合而成,呈阶梯状,在连接 的横位部分,起牢固连接作用,在连接的纵位部分有缝隙连接,便于细胞间化学信息交流和电冲动传导; 心房肌纤维分泌心房利钠尿多肽或心钠素(Atrial natriuretic polypeptide),排钠、利尿、扩血管、降血压 三、平滑肌 广泛分布于血管壁和许多内脏器官如胃肠,又称内脏肌 其收缩缓慢而持久 (一)平滑肌纤维光镜结构 长梭形,无横纹 核一个,长椭圆形或杆状,位于中央,收缩时扭曲呈螺旋形,核两 端肌浆丰富 平滑肌纤维大小不一,一般长200微米,直径8微米;小血管壁平滑肌20微米;妊娠子宫平滑肌长达500微米 可单独存在,绝大部分成束或成层分布 (二)平滑肌纤维超微结构 平滑肌纤维表面 为肌膜,肌膜向下凹陷形成数量众多的小凹(Caveola),相当于横纹肌的砸小管 肌浆网呈小管状,肌膜下与小凹邻近 核两端的肌浆内有线粒体、高尔基复合体和少量粗面内质网及较多的游离核糖体,脂滴少见 平滑肌纤维的细胞骨架系统发达,主要由密斑、密体和中间丝组成 密斑和密体为电子致密小体。密斑(Dense patch)位于肌膜内面,主要是平滑肌细肌丝的附着点;密体(Dende body)位于细胞质内的梭形小体,排成长链,是细肌丝和中间丝的共同附着点 密体相当于横纹肌Z线 相邻密体之间由直径10纳洲的中间丝相连,构成平滑肌的菱形网架、 细胞周边部肌浆网中主要含粗细肌丝 细肌丝呈花瓣状环绕在粗肌丝周围 粗肌丝均匀分布于细肌丝之间,没有M线及其两侧的光滑部分。粗肌丝呈圆柱形,表面有纵行排列的横桥,相邻两行横桥的摆动方向相反 若干条粗肌丝和细肌丝聚集成肌丝单位即收缩单位(Contractile unit) 相邻平滑肌纤维之间有缝隙连接,便于化学信息和神经冲动沟通,有利于平滑肌纤维同时收缩形成整体 |
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