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缓步动物是一类小型水生无脊椎动物，俗名水熊。从1773年当J. A. E. Goeze首次报道发现它们到现在，有关于缓步动物的研究已经有二百多年的历史了。缓步动物的体长一般不超过1mm，多数种类体长0.5 mm左右。虽然缓步动物系统发生的地位已经被讨论了几十年，但现在大多数生物学家认为它们在系统分类上是一个独立的动物门。最近分子生物学运用18SrRNA技术的研究表明: 缓步动物与节肢动物有着最近的亲缘关系，二者互为姊妹群。蜕皮机制的建立，使它们在进化树上组成一类蜕皮动物，也为缓步动物在形态学的相似性提供了证据。关于缓步动物的研究主要有以下几个方面：缓步动物两侧对称，具有4对肢，肢的末端着生锐爪，爪的数目和形状因种而异。缓步动物身体分为四节，体被角质层或角质化的背甲。具有发达的真体腔，但没有专门的呼吸系统和循环系统。肌肉系统发达，生殖系统、消化系统、神经系统和排泄系统完善，排泄器官为马氏管。体细胞数目恒定，从幼体到成体，仅仅是细胞体积的增加，而没有细胞数目的增加。缓步动物具有复杂的口器。口器由口管、口针、针托、吸咽和吸咽内的大板组成。口管在有些种类有螺旋状增厚的管壁。吸咽有发达的肌肉。缓步动物借助口针刺破植物细胞壁，以吸咽产生吸力通过口管吸食植物汁液。口器的类型和构成口器的各种结构以及爪的形状和数量等都是缓步动物进行分类的主要依据[3]。缓步动物在系统分类上属于一个独立的门，即缓步动物门(Tardigrada)，含3个纲、5个目、13科、约70属、近1000种（表1）。异缓步纲（Heterotardigrada）包括大多数海生种类和“有甲”的陆生种类；真缓步纲（Eutardigrada）主要包括“无甲”的淡水种类和其他的陆生种类；中缓步纲（Mesotardigrada）的确立来自一个单独的种—Thermozodium esakii（Rahm在日本的一个热泉中发现），现在这个纲是否存在引起了人们的争议。 2.1 生活史对策和蜕皮 蜕皮现象在缓步动物的一生中周期性的发生 [4]。蜕皮过程通常需要5到10天。在蜕壳之前，首先要排出口器和口咽，甚至要排出前肠和后肠；然后爪子从爪壳中伸出来，最后整个身体从壳的前端爬出来。在这个“复杂”的过程中，缓步动物具有缺乏口器和口咽的形态特征，并且在此期间停止进食 [4]。在早期蜕皮阶段它们发育很快，直到长成最大的个体前，甚至在性成熟以后，蜕皮和生长发育仍然交替进行[8][5]。排泄和产卵与蜕皮也有一定的联系。 蜕皮的次数被估计是10到12次，它常常被用来判断缓步动物的体长和口管长度。然而，这个方法有其内在的问题 [3,6]，因为这种方法忽视了这个阶段缓步动物的生理和形态等方面的变化和交迭。 特定种类缓步动物的生活史已经被很多人评论过[3~6]。Atsushi C.等人在2003年报道的“在饲养环境下的Milnesium tardigradum Doyère，1840的生活史”一文中讨论了饲养状况、喂食、蜕皮和产卵及胚胎发育等问题[7]。 活跃状态的缓步动物(包括隐生阶段)的寿命估计大约是3到30个月[3]。由于缓步动物可以处于隐生阶段的原因，其总的寿命(从孵化到死亡)会大幅度的延长。淡水的Macrobiotus 和Hypsibius种类能够生存1到2年，然而生活在苔藓中的相同种类大约可以存活2到4年[3]。 海生真缓步纲的Halobiotus crispae Kristensen(Hypsibiidae)[8]和生活在苔藓中的Amphibolus (Eohypsibiidae)[9]的形态会发生周期性的变化。淡水种类的缓步动物不存在周期性的形态变化。 2.2生殖 2.2.1 生殖方式 缓步动物的生殖方式有两种：有性生殖和孤雌生殖[5,9~11]。淡水的真缓步纲种类虽然在种群中有雌雄同体和雌雄异体共存的现象，但常常是雌雄异体的个体占绝大多数，而且性别的二态性在形态上很难观察到。虽然在同一种群中成熟的雄性个体的体长大于未成熟的雌性个体，但成熟的雄性个体的体长一般小于发育完全成熟的雌性个体。 在一些真缓步纲的种类中经常可以观察到孤雌生殖中存在多倍体的现象[10~11]。减数分裂的孤雌生殖出现在双倍染色体型的淡水真缓步纲种类中，例如：Dactylobiotus parthenogenesis Bertolandi 和Hypsibius dujardini (Doyère)。减数分裂的孤雌生殖也出现在三倍染色体型的淡水和陆生真缓步纲种类中，例如：Macrobiotus, Xerobiotus, Pseudobiotus和Ramazzottius。由于孤雌生殖的缓步动物在入侵新的栖息地时具有优势，因此孤雌生殖的缓步动物的演化可能与隐生状态的演化及入侵栖息地有密切的关系[11]。 2.2.2 生殖器官 雄性、雌性和雌雄同体的缓步动物在肠道的和体壁之间都具有一个囊状的生殖腺脊[12]。生殖腺的形态随着年龄、性别、种类和生殖力的不同而变化。雄性缓步动物有两条输精管，其开口于尾肠；雌性和雌雄同体的缓步动物只有一个生殖管，其通过肠道的右侧或左侧开口于尾肠。一些物种同时具有雌性的卵巢和雄性的精巢。真缓步纲种类的泄殖腔位于第四对腿的前部的中央，是一个横向的缝隙。在异缓步纲种类中，雌性肛门前的生殖孔犹如玫瑰形饰物，雄性的生殖孔是一个突出的、圆的或者椭圆形的孔[6,12]。 2.2.3 交配和受精作用 精子形态学和精子迁移模式的深入研究密切相关[13]。淡水真缓步纲中的Iohypsibius granulifer Thulin，其修饰的精子迁移发生在和雌性个体的交配和受精过程中，整个过程发生在雌性个体的卵巢中[14]。有关真缓步纲种类的精子形态学已经进行了深入的研究，精子形态学与成熟个体卵的坚硬外壳密切相关，因此为分类学的特征提供了重要的参考价值[13~14]。 交配和受精作用仅仅在少数种类中被观察到[15~16]。一些淡水种类的雄性个体在蜕皮之前或者在蜕皮期间将精子储存在雌性个体开放的泄殖腔内。体外受精作用发生在一些海洋种类中，它们可能将卵储存与老化的表皮中[17]。淡水真缓步纲中的具有双倍染色体的雄性个体Pseudobiotus megalonyx(Thulin) 能找到交配的地点，并且能分辨具有双倍体杂交繁育的个体和三倍体单性生殖的个体[16]。 2.2.4 生长发育 从产卵到卵的孵化之间的时间随物种和环境的变化而变化（在实验的环境下大约需要5到40天）[15]。Milnesium tardigradum Doyère在培养基的环境下，从产卵到卵的孵化大约需要5到16天[11]。苔藓、地衣和土壤中的缓步动物在一年中任何时候都可以产卵，但很少知道淡水中类产卵的情况[3]。在胚胎发育完全以后，未完全成熟的缓步动物用它们的口针刺破卵壳从中脱离出来。 未发育成熟的真缓步纲种类在一龄期时就和成体非常相似，然而，棘影科异缓步动物的一龄和二龄幼体存在显著的差别。棘影科异缓步动物的一龄和二龄幼体以每只腿上只有两个爪子为主要特征（成熟个体每只腿有四个爪子），一龄幼体没有肛门和生殖孔，二龄幼体有肛门但其生殖孔未完全发育。 隐 生 状 态 生 理 学 的 研 究 所有的缓步动物都是水生种类。无论在那种生境下，活跃状态的缓步动物的身体都需要一层水膜包围。然而，外部环境状态的改变能促进缓步动物进入隐生状态，外部环境变化包括失水、低温、饥饿、缺氧等[36]。当缓步动物进入隐生状态后，代谢、生长发育、生殖和衰老都会暂时的下降或停止，以此来抵御极端环境，例如：冷、热、干燥、化学物质和离子放射性的增加。隐生状态可以明显的增强有机体的生态学的作用[21，37]。 失水包括由于蒸发作用的水的散失发生在陆生的真缓步纲、棘影科和少数生活在潮间带的海生种类[21,37,38~39]。“桶”装的形成与作为保护化合物的海藻糖和甘油的产生是在失水状态下生存和扩散所必需的条件。纯水中的缓步动物生活在永久的水环境中，可能缺乏在失水状况下的存活能力，但实验的证据却很少。 缺氧是造成隐生状态原因的一种，包括快速的降低环境中的养分压造成的伸展的、浮肿的和稳定的状态。一些物种在缺氧的状况下能存活5天，然而，完全水生的物种在昏厥的状态下仅仅只能生存几个小时到3天，造成这一结果的原因是渗透调节作用的丧失和随之而来的从环境中摄取水分。在这种状态下，如果增加环境中的氧分压，在几分钟到几个小时之内这些个体还可以复苏过来。 低温也是造成隐生状态原因的一种，包括快速的降低环境中的温度使缓步动物能够在冷冻和解冻的状态下存活，这就是在极地冻原陆生的缓步动物生存的原理[39~43]。形成“桶”装在隐生状态下的缓步动物扩散过程中起到非常重要的作用。 增加离子浓度也是造成隐生状态原因的一种，包括提高环境中的渗透压。生活在潮间带的海生种类和广盐性的冻原陆生种类的缓步动物经常会遇到这种情况。然而，大多数淡水种类和陆生种类在盐度变化的环境中通常会形成“桶”装[21]。 胞囊形成是由环境状况逐渐的退化而造成的，有时认为这种现象是另一中的隐生状态。虽然生活在土壤和苔藓中的缓步动物偶尔也能形成胞囊，但生活在永久性池塘、湖泊和小溪中的缓步动物却经常会发生这种现象。如果把淡水种类Dactylobiotus dispar (Murray)(Macrobiotidae)放在含有蓝藻或者腐烂树叶的水中(低的氧分压)，它们会在12个小时之内逐渐的形成胞囊[44]。由于胞囊含有比较高的水容物且维持着明显的代谢，因此在抵御高温和其它极端环境方面没有由失水而形成隐生状态的缓步动物强。然而，在完全没有食物的情况下胞囊可以存活超过一年。 四. 生 态 学 的 研 究 4.1 栖息地 缓步动物栖息地一般可以分为以下几类：1) 海洋和盐水；2)淡水；3)陆地。生活在淡水和陆地的物种之间的区别经常是十分模糊的，一些缓步动物能忍受湿度在很大范围内的变化。 Hydrophilous属的缓步动物是“明显的水生”物种，它们经常出现在永久性的淡水栖息地中。尽管偶尔也会出现在浮游植物上，但这个属的所有种类都生活在深水中，它们爬行在池塘、湖泊、河流和溪流的水生植物的表面、水体深处的海藻上或者沙质部分的缝隙中[45~56]。 在静水系统中的大多数物种生活在沿海的地带，然而从湖底150米深的地方采集到了一些个体[5]。Hygrophilous属的缓步动物生活在潮湿的苔藓中。然而，广适应性的物种可以生活在湿度变化幅度很大的环境中，包括纯水的环境。 淡水生活的异缓步纲的物种包括以下一些种类：Styraconyx hallasi(Kristensen) 、Carphania fluviatilis Binda(Echiniscoidea,Carphaniidea) 、一些Echiniscus 、Hypechiniscus和Pseudechiniscus(Echiniscidae)[57]。真缓步纲的物种包括陆生种类和淡水种类。其中三个属(Dactylobiotus 、Pseudobiotus和Thulinia)是绝对的淡水种类；然而其它属(Marcrobiotus, Macroversum, Mixibius, Murrayon, Amphibolus, Doryphoribius, Ramajendas, Eohypsibius, Isohysibius, Hypsibius和Diphascon组)包括一个或多个典型的水生种类[47，58~61]。一些Hypsibius属的种类（如: H. dujardini(Doyère) 和H. convergens(Urbanowicz)）没有适应水中生活的器官却在淡水生境中被发现。Milnesium tardigradum Doyère和Macrobiotus hufelandi Schultze是广适应的陆生种类，但也有相同的情况，可以完全生活在淡水中。关于生活在湖泊和河流岸边的适沙种类的报道很少，但是hydrophilous属和hygrophilous属的大多数种类的种群密度随季节发生明显的变化[5]。 大多数缓步动物是陆生种类，他们生活在潮湿的土壤、落叶、苔藓、地衣、地钱中及垫状的开花植物上[5，37]。生活在落叶中的缓步动物包括几个属和一些淡水种类，但它们没有像Dyctylobioyus和Pseudobiotus种类一样的长爪[61~62]。 4.2 种群密度 虽然对缓步动物既不知道最小化的种群密度，也不知道最佳的生长发育条件，但其种群密度具有很大的可变性[37]。温度、湿度[63~65] 及其它环境因素（包括空气污染[66~69] 、食物的可获得性[70]）与缓步动物种群密度的变化密切相关。其它生物因子（如：竞争、捕食和寄生）在种群密度的变化种也起到重要作用。缓步动物的食物包括藻类、原生动物、轮虫、线虫以及其他缓步动物，其天敌包括线虫、其他缓步动物、螨类、蜘蛛、弹尾目和昆虫的幼体。 比较淡水种类和陆生种类的种群密度关系的研究还很少[45~46,48~49,56,71~72].一些生物学家曾报道在春季淡水生活的真缓步纲种类经常达到很高的种群密度[5,49]。然而其它的文章报道在秋季缓步动物的种群密度达到顶峰[45~46]。要准确的评价物种丰富度足够定量的重复调查是所必须的[48]。 4.3 散布 陆生缓步动物的卵、隐生体和“桶状”（失水造成）的被动散布主要是由被风的作用造成的。然而雨、洪水和雪的融化可以将活跃的缓步动物带到它们所能到达的地方[5]。关于水生种类的散布我们知之甚少。水生种类的缓步动物形成隐生体受到限制或者不能形成隐生体，但它们具有以卵和胞囊的形式从暂时干旱的池塘中扩散的可能性。活跃的缓步动物可以通过河流系统进行扩散，特别是在降雨和发洪水的时候。栖息地被破坏或夏季种群分化后水生种类的种群重建的机制还没有报道[49]。 4.4生物地理学 虽然缓步动物泛世界分布，甚至在北极地区和海底泥沙中也分布着大量的缓步动物，但其生物地理学的资料还很稀少，仅有一些研究结果还不能完全肯定[73]。许多种类具有很宽的生态幅使得它们可以在全世界生存，然而其它种类具有比较狭小的忍受范围使得它们成为一些地方的特有种。对缓步动物发育过程中某个时期分布广度的分析及对冻原陆生缓步动物一些种类的限制分布范围和熟悉的分布范围的研究被定义为生物地理学的领域和主要的地理学的事件[74~75]。然而，我们还需要大量的研究资料作为缓步动物生物地理学分布调查的基础。 以上是国外学者对缓步动物的研究现状，我国学者对缓步动物的研究主要有中科院武汉水生生物研究所的杨潼研究员。他所发表的文章主要是关于缓步动物的系统分类方面[76~80]。关于缓步动物其它方面的研究还没有报道，但我们已经开展了关于缓步动物热力生物学和生活史等方面的研究工作，已有几篇文章在投稿当中。总的说来，我国关于缓步动物的研究还远远落后于世界，今后我们应从以下几个方面开展关于缓步动物的研究。 现在，我国还没有一本专门介绍缓步动物的著作，以至于现在有关缓步动物的有些外文名词还没有对应的中文名。例如：大多数的属种还没有中文名；缓步动物形态学方面的有些结构也没有中文名，特别是异缓步纲一些独特的结构。有关缓步动物术语名词的外文化已经严重制约了我国缓步动物研究的进展。因此，关于术语名词中文化的这一问题需要我们尽快解决，来推动我国缓步动物的研究。 现在全世界已发现的缓步动物的种类大约1000种，而在我国到目前为止只发现了2纲，17属，约63种，其中外国学者发现了35种。因此，关于缓步动物的分类研究还有很多的工作要做。在我国对缓步动物的调查主要集中在华北、西南和沿海的几个省市，其它大部分地区还没有调查过。因此，我国还有许多地区是缓步动物调查的空白区。进行缓步动物的区系调查，不仅可以填补缓步动物研究的空白，而且还可以增加我国无脊椎动物的物种多样性和丰富度。 水熊﹝water
bear﹞是体型极小的生物，必须用显微镜才能看清牠的面貌。
水熊在干燥状态或环境恶化时，身体会缩成圆桶形自动脱水静静地忍耐蛰伏﹝隐生现象cryptobiosis﹞，意思是﹝潜在的生命﹞，此时会展现惊人的耐力。 在1920年代，德国佛莱堡大学的拉姆把处在隐生现象的水熊分别放在150度(只有厌氧菌跟水熊才能处在如此高温下)和零下200度(接近绝度温度喔)的环境，结果发现不论在什么情况下，只要恢复常温并给予水分，水熊就会复活并再度开始缓慢地步行。 日本神奈川大学科学家在研究中发现，熊虫能身处6亿帕斯卡的压力下而安然无恙，这一压力为大气压的6000倍，是绝大多数生物、包括细菌所能承受的压力极限的两倍。 除温度外，水熊对真空的耐力也是超强。在百万分之一毫米汞柱的近真空状态下(接近太空的环境)，水熊也能保持蛰伏存活，只要恢复常温并给予水分，水熊就会复活并再度开始缓慢地步行。 水熊亦能承受57万仑琴(人类在这种强度的放射线下,不到几秒就会死亡)，也就是说，水熊的放射线耐力是人类的千倍之多。一样只要给水处于常温下就会复活。 处在PH值为1的强酸以及PH值13的强碱下，水熊照样没事，人类则是被溶化连骨头都没剩下来。 可在微波炉活上非常长的时间，人类在相同强度的微波下,不到1分钟就会被烤熟了 有些研究报告也指出，把收藏在博物馆达120年的苔藓类标本添加水分后，其中的水熊又恢复活动状态。 水熊这种生物比蟑螂还强,科学家曾经在盐矿中发现以冬眠了数千年的水熊，她们给予它水分和营养后,它就然能够醒过来并继续正常的生理活动。 全球几乎都有他的存在，北极、热帯、深海、温泉里都可以找到牠。 此外，研究也显示,它能耐住比人类强数千倍的辐射量(可应付核子战争)，可忍耐严重缺水和高浓度的盐分(可以应付像明天过后那样海水淹没都市的状况)，最重要的是可以以冬眠的方式渡过不良环境,就算将地球破坏殆尽,它还是可以藉由将新陈代谢调至最慢而存活到地球自我净化之后再醒来。 10月29日出版的英国《自然》杂志上介绍说，水熊之所以能够在各种极端条件下生存，与它们身体可自动进行脱水有很大关系。科学家们发现，水熊在自行脱水后，身体体积可比正常情况下缩小一半，同时，它的八条腿也会收缩，从而进入一种静止的蛰伏状态。在这种状态下，水熊可“扛”过各种极端条件。 因为水熊本身有隐生现象可以说是冬眠，不管处在什么恶劣环境下都能立刻进入冬眠，只要加一点水就能立刻复活，生命力比病毒还强，所以被称为不死身生物。
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