黑猩猩行为学，行为只是一个复数?

自古以来，猴子是文明世界最熟悉的灵长类。因为猴子种类多、适应力强、分布广。猩猩生活在热带密林里，种类又少，直到地理大发现之后，欧洲人才知道牠们的存在。一开始，研究人员连非洲猩猩与亚洲猩猩都不知分辨，以为是同一个物种。研究猩猩的最大困难，是不熟悉牠们的习性，因而无法规画适当的养育方式。从十七世纪起，被带入欧洲的猩猩都是猎人从母猿手里抢来的，都活不长。直到 1930 年，在人工环境中出生的黑猩猩只有七只。因此科学家对猩猩身体的知识不断增长，对猩猩的行为只有零星的观察。系统的研究是在廿世纪初才开始的。

本书是黑猩猩行为学的经典之作，作者德瓦尔是荷兰人。巧的是，西欧科学界对黑猩猩的第一份观察报告，发表于 1641 年（明崇祯十四年），也出自荷兰人──解剖学家杜普（Nicolaes Tulp, 1593-1674）。更巧的是，杜普是在海牙的总督动物园见到那只黑猩猩的。动物园里来自海外的珍禽异兽，反映的是当年荷兰的商业势力。杜普告诉读者，东南亚土著把这种动物叫做 orang-outang；可是他见到的那只来自非洲安哥拉──位于中非刚果河之南。牠是雌性，杜普却认为牠就是古罗马人记载的森林之神──形体半人半兽，性情则好色纵欲。根据杜普的描述，牠不止形体，连行为也人模人样。

杜普的报导属于古希腊「自然志」传统，讲究的是以亲身见闻印证神话、古籍、传说中的事物。

黑猩猩。

根据杜普的描述，黑猩猩不止形体，连行为也人模人样。图 / by Xin Li @ flickr

西欧科学界对黑猩猩的第一份解剖学报告，发表于 1699 年。伦敦医师泰森解剖了另一只来自安哥拉的黑猩猩，并与猴子比较。他发现，黑猩猩与人的相似程度，大于黑猩猩与猴子。他的结论是，黑猩猩是介于猴子与人之间的物种。那时生物演化的思想还没有发生，泰森的概念来自亚里士多德。亚里士多德认为生物世界有一阶层结构，一丝不苟。黑猩猩正好填补了猴子与人之间的空隙。用不着说，这个想法与基督教神学若合符节──人与其他生物之间有一不可跨越的鸿沟。

到了十八世纪，生物分类学兴起，对这一套形上学产生了冲击。林奈将人类、猩猩、猴子、甚至蝙蝠一齐放入灵长类，而猩猩与人都是「人属」的不同物种，惹恼了许多一流的自然学者。林奈的理由是，科学家研究物质世界，本分是观察、描述。他承认，人与其他灵长类的差异非常小，令人惊异。

可是这个科学事实并不能证明人只是一种动物。因为人与猩猩的差异，并不表现在科学研究的领域中，而是属灵的特质，那是神学家的领域。

生物演化论问世之后，动物的行为、习性成为理所当然的科学研究对象。1838 年，达尔文到伦敦动物园观察红毛猩猩，还做了一些实验，发现红毛猩猩知道镜子里的影像就是自己。可是德瓦尔从事的这种灵长类行为学，还要再等一个多世纪才诞生。

一、

现代灵长类行为学的第一座里程碑，是日本人竖立的。话说 1948 年底，昆虫学出身的京都大学教师今西锦司（1902-1992）带着两名学生，到九州岛岛东南宫崎县的太平洋岸附近调查野马。因为今西在日本侵华期间到内蒙古调查过游牧民族与野马。一天黄昏，他们无意中注意到附近一个小岛上的日本猕猴。那个岛是幸岛，环岛四公里，距海岸只有几百米。结果幸岛成了日本灵长类行为学的发源地：从此岛上每一只猴子的生活史与生命史都成了科学资料。

1953 年 9 月，今西团队收到幸岛助理的报告：有一只年轻雌猴发明了吃地瓜的新方法。她会先把沾了泥的地瓜拿到小溪里清洗，然后再吃。这个行为在幸岛猴群中的传播与演进，至今六十余年，日本学者有详尽的全纪录。这笔纪录也是理解猕猴泡汤传统的依据。

 

日本猕猴。

现代灵长类行为学的第一座里程碑，是日本人竖立的。今西锦司（1902-1992）带着两名学生，到九州岛岛东南宫崎县的太平洋岸附近调查，无意中注意到附近一个小岛上的日本猕猴。图 / By Wikimedia Commons

今西团队的研究观点，独到之处在于今西对「文化」的定义：文化是一切以社会方法传递的习惯与信息。今西相信，社群成员提供的技巧与信息，攸关全体的福祉、甚至存亡。他不像西方学者，从不怀疑动物可能也有文化。

因此，1950 年代末，西方学界开始摸索野生灵长类研究的时候，今西的团队领先了十年以上，也到非洲、印度等地进行田野调查。1958 年，今西创立了世上第一份灵长类学学报 Primate。1967 年，京都大学胜博发灵长类研究所成立。目前它仍是世上唯一的综合性灵长类研究机构。非洲现在有五个长期的黑猩猩研究站，其中两个是京都大学灵长类研究所建立的。

二、

现代灵长类行为学的第二座里程碑，是英国人珍古德（Jane Goodall, 1934-）竖立的。1960 年，她 26 岁，连大学都没有上过，就深入东非的冈贝自然保留区调查黑猩猩（现在的坦桑尼亚西部边界处）。当初没有几个人对她抱很大的希望，甚至有人打赌不到六个星期她就会卷铺盖走人。可是她撑下来了，不到半年就发现黑猩猩能够制作、使用工具，还会猎食其他动物、分享成果──当时大多数学者都相信这两种行为是人类独有的。

珍古德。

现代灵长类行为学的第二座里程碑，是英国人珍古德竖立的。她开启了一扇窗子，让我们能够窥伺黑猩猩的心灵。透过这扇窗子，我们还能远眺人类心灵的自然史根源。图 / By Wikimedia Commons

于是剑桥大学特别准许她直接攻读动物行为学博士学位。她以观察所得的数据完成论文，1965 年得到学位。其实这时科学界对她并没有信心，连她的论文指导教授都不满她重感性、不很理性的研究方法。例如她给每只黑猩猩都取了名字，又以「个性」之类的词解释黑猩猩之间的行为差异，都是不符合「科学客观」原则的作风。

最后科学界接受了她的方法，承认她的贡献。1986 年，美国哈佛大学出版社为她出版了《冈贝的黑猩猩》（The Chimpanzees of Gombe），是她 25 年的研究结晶，当时是科学界的一大盛事。

她开启了一扇窗子，让我们能够窥伺黑猩猩的心灵。透过这扇窗子，我们还能远眺人类心灵的自然史根源。

因为根据 DNA 证据，人与黑猩猩源自同一个祖先，800~600 万年前才分别演化。因此，人与黑猩猩可能遗传了类似的性向。另一方面，大猿中，只有黑猩猩生活在类似人类的社群中——成员包括许多成年雄性与雌性。本书最重要的贡献，就是揭露了黑猩猩社群的政治运作模式。可是德瓦尔一再提醒我们：阿纳姆动物园的黑猩猩可能是一个特例。因为牠们的生活方式、生活设施、与社群组成，都与野外「自然状态」中的黑猩猩不同。

野外的黑猩猩社群与猕猴正相反。雄性黑猩猩一直待在出生社群里，雌性接近成年后就必须出走，加入邻近的其他社群。因此黑猩猩社群中，雄性彼此不是亲人就是老友；成年雌性都是外来者。这么一来，雄性更容易支配雌性。阿纳姆动物园的黑猩猩，一开始由大妈当家，这在野外几乎是不可能出现的事。这个事实提醒我们的问题是：何谓「本性」？

自从社会生物学、演化心理学流行以来，「本性」一词就成了方便的解释工具，例如「女人专情、男人花心」。

可是黑猩猩行为学得出的最重要的教训却是：因地制宜、随机应变是「本性」最重要的性质。

三、

黑猩猩的兄弟物种，巴诺布猿（bonobos），更提醒我们：演化根源并不是推定「本性」最重要的线索。学者直到 1920~30 年代才确定生活在中非刚果河以南的黑猩猩是不同的物种。过去学者以为牠们是黑猩猩的亚种，叫牠们侏儒黑猩猩、矮黑猩猩、或倭黑猩猩。现在西方学界与大众媒体一律称牠们为巴诺布猿。根据 DNA 证据，黑猩猩与巴诺布猿大约在 250~150 万年前分化；分化的原因是地理隔绝──刚果河。

巴诺布猿。

巴诺布猿。根据 DNA 证据，黑猩猩与巴诺布猿大约在 250~150 万年前分化；分化的原因是地理隔绝──刚果河。

1970 年代，日本京都大学的加纳隆至成为巴诺布猿的第一位田野观察者。熟悉巴诺布猿的研究者，第一次观察黑猩猩都会感到莫大的震撼，因为牠们的「气质」太不相似了，社群气氛也迥然不同。

简言之，巴诺布猿──祥和；黑猩猩──暴戾。更让人目瞪口呆的是，巴诺布猿会从事各式各样的性活动：不论男女老少、同性异性，百无禁忌。性交甚至是和解的关键环节。巴诺布猿为「性」发明了社会功能：以性做为社会互动的润滑剂。（案，人类何尝不是？人以「性」定义[发明]了一种社会关系：夫妇。）

巴诺布猿社群中，雌性以「性」建立联盟，足以抵御雄性暴力。雄性不敢任意造次，暴戾之气自然大减。（事实上，阿纳姆动物园的雄性争夺大位，也不全靠暴力，有时社交是关键。）

去年（2015），美国史坦福大学考古学家莫里斯（Ian Morris）出版了《觅食者、农民、化石燃料》，讨论人类社会价值观的大历史。他认为，在狩猎采集社会中，也就是农业兴起以前的生活方式，主流价值是平等。人类学家估计这种社会已经存在了两百万年；我们的身体，包括脑子，是在这种生活方式中演化出来的。在这种社会中，头领人物最重要的特质是「舍得」，最重要的任务是「资源重分配」。

农业兴起后，价值观变成重阶层，讲究上下有别，以维持社会稳定。稳定的社会才能进行农耕所需要的计划、组织。到了工业革命之后的化石燃料时代，重阶序的价值观不利于刺激创意云云。总之，价值观演变的大历史，凸显的是：「本性」并不是遗传而来的固定脚本。

四、

最后，我想讨论本书的一个细节──雄性暴力的自我约束。关于这一点，动物行为学家劳伦兹（Konrad Lorenz, 1903-89）1963 年出版的《论暴力》是最好的参考点。

劳伦兹解析动物暴力行为的基本概念，是「保种」功能。动物针对天敌的暴力，是为了保命，这一点并无疑义。可是针对同类的暴力呢？也是为了让社群永续生存。同类相争、强者出头，让牠领袖群伦、掌控资源，对大伙都有利，谁曰不宜？在有些环境中，群聚生活对生态的冲击太大，所以针对同类的暴力冲动又成了永续经营环境的手段──大家「四散摆开」，就不会过度消耗有限的资源。

总之，暴力是手段，最终目的在「保种」。因此，许多物种都针对种内暴力演化出「投降」讯号，方便输的一方告饶、占上风的一方收手，以免真的害了同类性命。例如落了下风的狗，会以背贴地、胸腹门户大开，对手一见便会停止攻击。

可是人类似乎没有演化出这种终止暴力的机制。或者说，人类文明创造了「不正常的环境」，使实施暴力不必是面对面的斗争行动。这么一来，亘古以来深植人类动物本性中的保种本能，反而可能产生毁灭性的蠢动。

根据德瓦尔的观察，雄性黑猩猩夺取大位并不全靠暴力，即使使用暴力也有节制。这是本能，还是学习的结果？支持学习的证据也许是：雌性施展暴力时便缺乏自我节制。因为在野外，雌性黑猩猩很少有机会实行暴力。

 

余论

当年今西锦司呼吁政府设立综合性的灵长类研究机构，指出「日本有条件在这一领域超越欧美、领先世界。因为日本国内就有猴子，而且日本民间文化蓄积了不少关于猴子的素朴知识。」我们也有同样的资源，且不说「两岸猿声啼不住」已流传 1250 年，我们的灵长类学在哪里呢？

如今京都大学灵长类研究所已是世界级的研究重镇，研究人员愿意与民众（纳税人）分享研究成果，更值得注意。他们的日文著作，质与量都比英文论文丰富。也许，学界对社会分享知识的意愿，才是促使学术开花结果的动力。