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泥盆纪(上)建鱼大业

 柳树沟图书馆 2016-12-10

由古鱼类爱好者楚夕灵君(卡卡)指导完成


万花筒时代

作为莫企逊与塞奇威克学术友谊的象征(具体参前),开始于四亿两千万年前的泥盆纪(Devonian)是一个内容丰富到眼花缭乱的时代:有颌鱼类快速占领海洋、无颌鱼类在到达巅峰后衰落、菊石崛起、三叶虫回光返照、生物礁繁盛……更重要的是,随着地球上第一片真正森林的诞生,脊椎动物跟随节肢动物的步伐走上了陆地,生命三十亿年的登陆之旅大功告成

泥盆纪作为晚古生代的开始,也奏响了晚古生代大繁荣的巨大交响,经过志留纪的恢复,古生代演化动物群满血复活,达到极盛。这次交响延续三个纪,以至于泥盆纪末期的大灭绝都无法挡住生物猛进的势头,而让繁荣一直延续到一亿五千万年后的那个节点。

海洋和陆地同时演出,动物植物同时繁荣。太丰富的年代让人几乎无从说起,那让我们花开两朵,各表一枝。先表表海洋里的大狂欢:鱼类时代的到来


我没有给地下党丢脸!

古鱼类是一个宏大的概念,包括了几乎所有的水生脊椎动物类群。在之前我们多次提到这支最早期脊椎动物的辛酸史:早在晚寒武纪,就已经有疑似脊椎动物的化石发现,但是由于其完整性而留待以后讨论。最可靠的早期鱼类化石出现于早奥陶世,是一类身披厚甲的无颌类动物,类似于今天的盲鳗和七鳃鳗。但是即使混迹江湖多年,仍免不了江湖小弟的角色,被节肢动物或大型头足类压制长达一亿年,像一个生活在夹缝中的loser

但是作为有脊梁的“高级”动物,鱼类在志留纪晚期终于摆脱之前地下党的地位,实现了翻身。终泥盆一世,鱼类辐射到了水域的每一个角落,进入了空前繁荣的状态。位于食物链顶端的邓氏鱼、至今仍水体中位居主体地位的辐鳍鱼类、陆生脊椎动物祖先的肉鳍鱼类……奇怪的、凶猛的、繁盛的鱼类全部都大量出现于泥盆纪。憋屈了一亿年,鱼类迎来了属于他们自己的时代。


简(Cu)易(Cao)的鱼类分类表(可跳过)

总所周知(强行),原始的鱼类是没有颌部(下巴)的无颌鱼类。而我们现在所见到的大部分鱼类,都是更高级的有颌鱼类。无颌鱼虽然现生只有盲鳗和七鳃鳗两个类群,但是在泥盆纪,他们的另一支代表:甲胄鱼类,却在海洋中占据很大的份额,在加上有颌鱼类的主干类型泥盆纪都已经大量出现,泥盆纪海洋中的鱼类种类可谓眼花缭乱,下面这一部分将对文中将出现的鱼类做一个梳理。

无颌类:

头甲鱼纲Cephalaspidomorphi(灭绝)此类鱼的头上覆盖有一层甲片

骨甲鱼亚纲Osteostraci最典型最繁荣的无颌鱼类

盔甲鱼亚纲Galeaspida大中华区的特产鱼类

异甲鱼亚纲Pituriaspida狐狸脸的无颌鱼

有颌类

盾皮鱼纲Placodermi(灭绝)

节甲鱼目Arthrodira邓氏鱼所在的类群

胴甲鱼目Antiarchi沟鳞鱼所在类群

硬骨鱼纲Osteichthyes

肉(总)鳍鱼目Sarcopterygii登陆先驱

辐鳍鱼目Actinopterygii大部分现代鱼类所在的分类单元

软骨鱼纲Chondrichthyes旗下有各种名目的鲨鱼


初霸时代

(篇幅限制,泥盆纪无颌鱼类的故事在小标题的文章中)

在泥盆纪之前,没有鱼类曾经体会过统治水域的滋味,而这个“鱼梦”,由盾皮鱼类加以完成。盾皮鱼类是志留纪的创造,云南曲靖的初始全颌鱼,以及上篇提到的梦幻鬼鱼是这类的早期代表。下颌是对付节肢动物的绝佳武器,盾皮鱼诞生后不久,就取代了节肢动物的海洋地位,这其中最有代表性的,就是具有剪刀式上下颌的邓氏鱼Dunkleosteus

邓氏鱼是任何一部古生物纪录片所不愿意错过的明星生物,虽然对它的身长估计总有夸大(其实在6-8m左右),“一口咬断公交车”的噱头也值得推敲。但是其诡异的下颌构造确实给他带来了强大的捕食能力,绝对浅海生物是惊悚的对象。


(邓氏鱼咬合动图)

似乎并不是所有盾皮鱼都是敏捷的猎食者,比如有人认为摩洛哥晚泥盆七米长Titanichthys是个滤食者,而数米长的Holonema食草。(这个长相就毫无食素的诚意好吗?!)


     相比较上面两类没有诚意的食素者,盾皮鱼类分布最广的类群沟鳞鱼Bothriolepis就显得真诚的多了,除了这对小眼透露蠢萌以外,三十公分的体型也很善意。而且化石证明沟鳞鱼确实是和谐的吃沉积物者(清道夫==,它的邓氏鱼亲戚真是不知道比它高到哪去了)

无论是凶恶的捕食者还是和谐的清道夫,生命力繁盛的盾皮鱼统治了世界上各大水域,从淡水到海水都有它们的影子。


“它不是活化石,我才是!”

盾皮鱼类盛极一时,但是它们甚至都没有活过泥盆纪(这个原因以后会详谈)。真正影响后世万万年的,是硬骨鱼类中的肉鳍鱼类

肉鳍鱼类从早泥盆纪开始繁盛(志留晚已有),放弃了辐鳍而采用肉质鳍进行活动。大体分为三类,它们是Actinistia腔棘鱼大类,Tetrapodomorpha四足型动物大类,和Dipnoi肺鱼大类。

“啊!这个腔棘鱼我听说过,是个活化石。啊!这个四足型动物,顾名思义是四足动物的祖先。”

这个理解接近正确,然而这里出了点问题,肺鱼到哪里去了?要知道在泥盆纪肺鱼的地位要重要得多,更主要的是:肺鱼才是真正的活化石,登陆的先行者,四足动物和两栖类的祖先。


肺鱼萌版

下面是一个忧伤的故事:肺鱼几乎是最早的肉鳍鱼,腔棘鱼(注意,现生的腔棘鱼不是一个古代物种,而是一个大类的孑遗)的祖宗曾经跟肺鱼是拜把子兄弟,后来肺鱼决定到浅水湖泊发展,混得不错,一支靠着四只大肉鳍爬上了岸,成了所有陆生脊椎动物的祖先,而另一支觉得水里也不错,就一直在淡水区,成了现在的肺鱼。但是腔棘鱼的祖宗有点怂,就到深海去发展,混的也不好(中生代以后都以为这一脉死绝了),上世纪重重孙腔棘鱼才被重新发现,并奉为“活化石”(这个发现故事随意百度就能找到完整版)。

有没有发现哪里不对:登陆的是肺鱼的一支(四足型动物),肺鱼现在活的好好的。我们却忽略肺鱼,把没有登陆的腔棘鱼叫“活化石”。这大概仅仅是因为肺鱼很早就被人类认识,而腔棘鱼有一个扣人心弦的发现故事,而媒体,往往最喜欢精彩的故事,而不喜欢最平淡的真相。

不过这个乌龙,长相奇怪的肺鱼应该不会在乎,因为它们风光的时候,它们的四足后代还不知道哪在呐。不过这张图里的含肺鱼Hyneria并不是肺鱼,是肺鱼旁支的四足型动物,这张bbc的经典图片,是我最早接触古生物的动力之一


(含肺鱼和搓板(误)鲨)

鱼类的繁荣使它们已经不再满足仅仅生存在水体之中。晚泥盆时期,靠着四条有力的肉鳍,肉鳍鱼类来到了岸上。这一时期近岸生活的鱼类种类多种多样,其演化具体情况虽然仍含糊不清,但结果是显而易见的:泥盆纪晚期,陆地上第一次出现了脊椎动物的身影。


晚泥盆的近岸动物

近年来发现与加拿大晚泥盆烂泥巴中的提塔利克鱼,可能就是鱼类和四足动物中间的关键物种。



光芒后的其他

盾皮鱼的称霸,肉鳍鱼的登陆奏响了泥盆纪鱼类时代的最强音,但是在它们的光芒之下,有另一种鱼类悄然开始了征途。

辐鳍鱼类自中泥盆世开始出现,代表是英格兰老红砂岩层的鳕鳞鱼。他们采用鳍条进行活动,体型较小,又称为古鳕类。最早出现在淡水中,后适应海水。这类起初并不怎么繁荣的鱼类种类,却在四亿年后的今天,几乎完全占领了海洋。



水域中,这个鱼类的时代眼花缭乱。而陆地上,植物、节肢动物、脊椎动物征服陆地的征程则更加波澜壮阔。敬请期待泥盆纪(下)--登陆!




豹子是一个鱼类无能,本文所以能够落成,全部有赖于卡卡大神,在此再次感谢古鱼类化石爱好者楚夕灵君(卡卡)大神的指导。

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