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美国自交系的初步分析
按语：附件是在国家玉米产业体系对 NC-II 试验考察报告的基础上，去掉数字信息，压缩文字后撰写的对外公开稿，题目是“美国自交系的初步分析”。这篇文稿将传送农业部种子局，希望他们真实地了解中国玉米育种和种业的技术状况。首先要面对种业的真实情况。首席办公会议之后，我在原稿基础上增加了一大段内容。 这篇文稿总结提出了中国玉米育种的三大战略规划，即：端正育种方向，调整技术路线，改造种质基础。这是今后10-20年内，我国玉米育种的基本方向和育种科技人员的驰骋疆界。没有这三个战略性改造和长期积累，中国种业必垮无疑 ！希望所有读者都去掉门户之见，去掉部门和利益之争，面对现实，推动中国种业改革与创新。
国家玉米产业技术体系在东北和西北区12个试验站安排了美国玉米自交系配合力分析联合试验。 一、试验设计 这套试验是用两对中国玉米自交系（郑58、昌7-2和四-144、四-287）作测验种，对160份美国自交系的NC-II设计，共获得640个测交组合。 160份美国自交系分成4组，每组40×4=160个测交组合，加上9个对照，每个地点种植169个参试材料，采用13×13不完全区组设计。每个地点重复三次，计507个小区。四组试验，每组试验分别种植在3个地点，全部试验设6084个双行小区。 依照亲本的杂种优势类群，640个测交组合分为顺式杂交（A/A和B/B）和反式杂交（A/B和B/A）两种组合方式。考察顺式组合的目的是选择适当的杂交组合通过自交或进一步杂交、回交改良，建立基础群体，选育二环系。考察反式杂交组合，目的是发现优良的美国自交系，扩大育种设计的范围或发现存在的问题，然后进行针对性改良。 二、总体思路 该系列试验不局限在小范围里寻找杂交种组合，而是了解自交系的配合力效应和育种潜力。后者意义更大。分析结果应具有外延性，育种者通过分析试验结果能够把设计思路扩展到其他育种材料。 育种研究室根据配合力效应，重点考察美国自交系的利用潜力，如果发现好的杂交种组合算是我们幸运，是该项研究的附带产品。不但对产量要这么分析，对抗病性、株高、生育期、穗部性状和其他抗逆性状都要按照这个思路分析自交系的配合力。 田间考察可以帮助育种者根据经验获得配合力概念，但我绝不希望近期的临时做法强化了经验育种理念，所以提醒大家正确对待这些信息的作用。 三、试验要点 第一组测验了40份较早期的自交系，代表美国30年前的育种水平。每个测交组合在3个地点被选中的频次不一样。显然，在两个或三个地点被选中的组合更好些，而自交系在4个测交组合中出现的频次越高越有利用价值。 在160份美国自交系中，第一组自交系注册的年代最早。似乎30年前迪卡和诺华选育的较老自交系在北方表现不俗。这显示了我国目前的育种水平，也显示了美国种业发展中期的育种水平。综合分析各个时期的美国自交系，可以看出育种技术的发展趋势。 第二组试验里先锋公司的自交系占上风。入选的5个A群自交系，4个来自先锋公司，且出现频次都很高。28个B群自交系入选，其中17个来自先锋。若仅比较出现频次较高的14个B群自交系，其中9个来自先锋公司。我们要重点关注在测交组合中出现频次较高的自交系。 第三组试验共选中78个组合，18个A群，15个B群和2个未知信息的自交系。 入选的18个A群自交系，12个来自Holden基础种子公司，5个来自先锋。15个B群自交系，其中7个来自Holden公司，5个来自先锋。而且，两组自交系在测交组合中出现频次高、表现突出的均来自Holden公司。 第四组试验选中67个组合，很分散，但中选频次较高的组合只有17个。有34个自交系被选中，频次较高的有22个。其中4个B群自交系在4个测交组合中均表现优良。说明这4个自交系既可能配出优良杂交组合，也可以用来改良现有自交系，改良或利用的潜力很大。 初步印象，第四批自交系不如前面几批自交系中选率高，这或许说明25-30年前的较老自交系比较适合目前中国低密度育种需求，但另一方面也可能与试验密度偏低有关。在低密度下无法正确评估美国新自交系的育种潜力。这需要进一步的试验和观察。期待数据分析结果揭开谜底，同时需要改进田间试验设计。
四、讨论 1. 美国自交系的整体水平高 考察NC-II分析试验，我们注意到美国自交系的总体水平很高，不但高于国家玉米产业体系最近几年交换的自交系，更高于国家和省玉米品种区域试验所展现的育种水平。中外差距大，更激励育种者在种质改良和创新方面放开手脚，在关键环节和技术路线上敢于创新和实践。企业的育种研发更要表现出创新活力。 我们正在攀登育种高峰，已经到了悬崖边缘，努一把力，就越过悬崖，走向巅峰；稍有松懈就万劫不复。这就是当前我国玉米育种所处的竞争态势。 2. 中国的优良自交系被经验育种忽视 虽然中国玉米育种经过二十年倒退和曲折徘徊，现在自交系的整体水平低落，但个别育种家仍然育出了很好的自交系。人们曾经忧虑，为什么至今十几年了就是培育不出超过郑单958的新品种？更超越不过先玉335。通过NC-II分析，我们发现吉单27的两个亲本，即17和18年前育成的四-144和四-287是一对非常好的自交系，它们与美国自交系的GCA普遍高；但经验育种一直没有发现这一对优良自交系的特殊价值。 在经验育种支配下，即使对郑单958、农大108、浚单20、先玉335这些优秀品种的亲本配合力和遗传潜力的认识，也比较肤浅，没有充分地认识和发掘其潜力，也说不清它们的限制因素。 全国育种者这么多年的努力最终敌不过官僚主义的品种审定制度，优良品种所代表的创新方向没能够在全国扩展开。我只能把这种尴尬归咎于经验育种和管理体制两个要素的双重作用。对我们自身来说，经验育种显然是很重要的限制原因，我们必须彻底改变玉米育种的方向、技术路线和种质基础，但从管理角度，品种审定制度难辞其咎。 3. 向两边推是重要的育种策略 第二组试验有几个自交系是选自先锋公司的杂交种，例如Lifaco Seed Corporation公司用P3901×W117育成自交系L127和L135；类似地，United AgriSeeds公司用3901×AS3育成二环系1538，这几个系在中国北方表现不俗。而第三和第四组被选中的自交系没有从杂交种套二环系，更没有“走猫步”，都是针对性地设计育种群体分离二环系。这说明，跨国公司的玉米育种经历了一个逐渐走向设计和循环育种的道路。同时，越来越完善的知识产权保护制度提升了育种创新的动力。 前述一些小公司用先锋公司的优秀杂交种P3901与一个自交系杂交，再分离二环系，这就是我常说的向两边推。今后，遇到类似情况，不要直接从商业杂交种套二环系，正确的做法是先用一个骨干自交系与目标杂交种授粉，然后再分离自交系。这个措施很容易做到，但分离群体的遗传基础就很不一样，等位基因的频率发生变化，理论上就是0.25对0.75。在0.75那个方向容易取得成功。 这只是很初级的向两边推。更重要的是长期循环育种和设计育种，即根据市场目标和存在的问题，针对性地设计顺式杂交组合，产生选系群体，实现自主创新。我们现在应该有这个创新能力，不应该有任何理论、技术和种质障碍。 向两边推的循环育种、设计育种并不是大公司的专利，小公司甚至个体育种者都应该这么做，才会提高育种效率和形成积累。从竞争角度，即使小公司也必须施行设计育种，施行向两边推的循环育种策略。 4．国内测验种很优秀，但需要改良 四-287来自四平头种质，属于B类群，而四-144选自泰国杂交种，在本试验中被用作A类种质，但与美国自交系测交时，可能偏向B类群的杂种优势反应。当与美国NS群自交系杂交时，有可能选出B群二环系。这取决于配合力效应。 改良郑58时，要考虑株型、苞叶和秃尖。改良昌7-2时，要关注穗位高度、茎秆质量和株型。这两个自交系的抗病性都比较好，但与美国自交系杂交以后，抗病性可能下降。在分离二环系时，F2和F3分离群体都要很大，方能获得有利的重组机会。其中F2分离群体不应少于1000株。 四-287选自四平头种质，主要农艺性状优点很多，但严重感染茎腐病，株型较差，至今没有育出好的二环系。但这个自交系的配合力很强，测交组合的穗部性状和结实性都非常好。如果试图用美国种质进行改良，要考虑抗病性和株型。改良国内种质，不要过度追求完美，尤其是抗病性适度就可以。 5. 测验种很重要 国家玉米产业体系正在对美国自交系做NC-II测验。许多美国自交系表现出较好的一般配合力。今后不但要进一步检验GCA，更要根据已经获得的GCA效应和抗病鉴定信息，选择部分优良自交系大规模测验SCA效应，即筛选优良的杂交种组合。 我们注意到，测验种强烈地影响自交系的测验结果。实践证明，郑58和昌7-2在美国自交系面前显得过时，不利于无偏地评估和利用美国自交系，或者作为测验种的效率比较低，应当谨慎地选择其他测验种。 每个测验种在一个地点出现40次组合，在全部试验设计中出现160次，因此对测验种的配合力分析比较准确。王绍平老师提供了一对测验种，这次她的课题组收获最大。这次NC-II试验在全国起到了商业育种的示范作用，大家都要学习和变通使用这项并不算很先进的试验技术，提升育种能力和水平。 在黄淮海和西南地区做类似工作，要很谨慎地选择更适宜的自交系作测验种。在本试验中，四-287和四-144已经完成使命，建议更换其他自交系，对美国自交系做进一步测验，以发现更多的机会。 6. 瞄准SCA，用更多的测验种试配优良组合 今年，我们初步筛选出一批适应中国玉米生产特点（强调稀植和抗病性）的美国自交系，建议育种者选择更多的测验种，对筛选出来的自交系广泛侧配，目标是发现高的SCA。切记，这只是次要目标，重要的目标是通过GCA效应发现优良自交系，然后有针对性地设计分离群体，选育二环系。 由于美国自交系在中国容易感某些病害，仅仅设计分离群体就有很大难度，要对照分析植保专家提供的抗病鉴定资料，还要估计到成功概率不会很高。可是一旦取得成功，就可能是突破性的。但我们更重视积累。即通过循环育种把许许多多等位基因频率的微小进步聚集在一起。改良和利用美国自交系将提高我国玉米育种材料的整体水平，为调整育种方向和技术路线奠定广泛的种质基础。 国家玉米产业体系要正确地指导各地育种者调整育种方向和采取有效的种质创新措施，带领大家冲破目前玉米育种界的沉闷气氛，逐渐走出育种技术倒退、徘徊所造成的彷徨局面，全面提升产业竞争力。 调整育种方向不存在理论障碍。但我们现在面临的种质障碍很严峻，加上利益集团干扰，许多基层育种者对改革育种技术路线表现得犹犹豫豫。如果踩着跨国公司的脚印走，中国种业必无出头之日。我们要发动体系内外科技人员，走适合自己的路，投入一场育种创新的“人民战争”。没有齐心协力的“人民战争”，不可能对抗跨国公司的竞争压力，也不可能涌现种业“精英”。 7. 正确对待最新种质 在小范围内，一些人很是迷信美国的新种质LH321。该系是在LH287的基础上育成的王牌自交系，属于NSS类群。LH321在中国的表现不如LH287，但这两个自交系都明显不适应中国低密度生产条件。国内许多人比较看重LH51、LH82、LH213、LH216、LH185、PHN82等较老的自交系。这说明，较老的美国自交系目前在中国可能比最新的美国自交系表现好。先锋公司证明，美国的老品种在低密度下产量最高，而新杂交种在高密度下产量最高。我们的试验说明自交系的配合力表现也符合这个规律。 这启示我们，从发达国家引进种质，不要一下子就把配合力暂时不高的最新自交系统统扔掉，要充分考虑试验密度对评估自交系配合力的系统性影响，即配合力的G×E效应会随着密度而改变。现在试验密度低（4500株/亩），有利于老自交系的表现，但目前国内玉米育种水平低，即使美国的老自交系也比中国大多数自交系先进。只有增加试验密度，才会有利于现代自交系的表现。美国最新自交系或许要等若干年以后才可能在中国玉米育种上发挥作用。中国与跨国公司之间的真实差距就体现在这里。心急吃不了热豆腐。我们的路要一步一步自己走。优良种质最终还是靠我们自己创造。 中国和美国种质资源的差距启示我们，玉米育种第一要端正方向，第二要调整技术路线，第三要改造种质基础。最近十几年，我们一直在调整育种方向，国家玉米产业体系成立这几年，玉米育种和生产都取得势如破竹的突破性进展，所剩阻力只有官僚主义的品种审定制度仍在压抑全国的创新积极性。现在，我们正通过前育种研发改造中国玉米育种的种质基础，至少还需要十年的时间，才能取得全面扭转和突破。这需要靠点点滴滴的积累。从目前来看，育种方向和种质基础两端的问题已经或正在解决。现在问题是第二项，调整技术路线一直不坚决，阻力很大。这是当前和今后十几年里最迫切的改革与创新方向。如果我们不务实、不坚定、不努力，就完不成这三项调整。到那时候，说不定中国种业已经垮掉，最终只剩下跨国公司驰骋中国种业市场了。 8. 育种目标要落实到种质创新 育种者不要受本试验设计的局限，既要扩大顺式杂交组合的设计范围，也要扩大反式杂交组合的设计范围。我们的重点是利用美国种质改良中国的骨干自交系，选育新二环系，但也不忽视直接利用的可能性。 2014年，黄淮海某试验站按照A × B模式，选用部分美国自交系对先玉335两个亲本的衍生材料进行测配，获得550个测交组合，开花期和成熟期普遍较郑单958提早7-10天，且筛选出一批结实性好、出籽率高、株型清秀、耐密性强（适应6000株/亩左右种植密度）的组合。我们认为，选用优秀的美国自交系对国内骨干种质进行改良，是创新矮密早种质、培育宜机收新品种的必要手段，是突破先玉335和郑单958产量屏障的可靠途径。 我们一直怀疑美国种质抗叶部病害的能力差。这要从两个方面来认识。一方面，美国的玉米叶部病害小种和流行特点可能与中国不同。但某些病害对产量影响不大，或发生较晚，反而有利于快速脱水，在选择时不必赋予过高的权重。 另一方面，美国商业育种不过分强调抗病性，而强调籽粒产量是第一目标。中国空喊产量永恒主题的经验育种者和管理人员难以理解美国所谓的产量目标。长期机械化选择导致对某些不重要病害的容忍度，但对于严重影响机械收获产量的茎腐病的选择压力却很大。大到什么程度？即使来年1-2月份收获，玉米植株仍然保持直立而不能倒伏。今年，各地茎腐病很严重，我们通过NC-II试验却观察到，美国自交系配出的组合抗茎腐病很突出。这恰恰是我们最急需的优质抗源。 注解： 中国经验育种为主，于是特别强调抗病性，或偏重某些表面性状（例如株型），而商业育种是基于数据的流水线育种，重视产量的实际效果。实际产量包括很丰富的理论和知识内涵，隐含着G×E互作效应，这就需要调整育种的技术路线。于是抗逆性对商业育种就很重要，机械化改变了我们的意识。 美国的商业育种目标把株型排在倒数2-3的位置，而中国的经验育种者和管理者却把紧凑型看得很重要，以为那是中国独创，却误入歧途。“指挥棒”和少数“专家”经常说高产是永恒的主题，但很空洞，越来越疲软。总之，还是向前看，不要回头往后看。 |
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