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被子植物(Angiosperm)是植物界最高级的一类，是地球上最完善、出现得最晚的植物，自新生代以来，它们在地球上占着绝对优势。现知被子植物共1万多属，约20多万种，占植物界的一半，中国有2700多属，约3万种。被子植物能有如此众多的种类，有极其广泛的适应性，这和它的结构复杂化、完善化分不开的，特别是繁殖器官的结构和生殖过程的特点，提供了它适应、抵御各种环境的内在条件，使它在生存竞争、自然选择的矛盾斗争过程中，不断产生新的变异，产生新的物种。 基本信息简介被子植物分为两个纲----双子叶植物纲(木兰纲)和单子叶植物纲(百合纲)。 被子植物拉丁名 Angiospermae，来源于希腊文复合词。Angio—包被的与—sperma种子，两者接合，用复数第一格即成 Angiospermae，英文名为 Angiosperm。 被子植物是植物界进化最高级、种类最多、分布最广、适应性最强的类群。在不同的系统，被子植物有300多至400多科，1万多属，20—25万种。超过植物界总种数之半。它们分布于各个气候带。由于气温高、雨水多的缘故，热带、亚热带最多。南美亚马逊河区有约4万种。其他热带地区有2—3万种。温带地区因气温降低，雨量少了，种类渐减。以中国情况看，云南省气候条件好，植物达万种以上，而河北省地处北纬26—43度之间。相对种类减少很多，约有2，500种。北极地区则大大减少，许多地方几乎无被子植物，仅少数地方有少数种类顽强生存。如北极柳(Salix lanata)、北极罂粟(Papaver radicatum)，其分布纬度达80度以上。在南半球南极大陆的莫尔吉特湾詹尼岛附近，有石竹科植物厚叶柯罗石竹(Colobanthus crassifolius)生存。另外，从海拔高度看，地势越高，气温越低，大约每上升100米，气温降低0．5℃，植物种类组成也有变化；在珠穆朗玛峰地区，气候严寒，只有少数耐寒种类方可生存。5，000—5，500米地区还能找到石竹科的伏繁缕(Stellaria decumbens)。雪莲花(Saussurea involucrata )在新疆天山高处也有分布。 极端的自然环境还有沙漠。如中国新疆省的沙漠地区，有胡杨(Populus diversifolia )和梭梭(Haloxylon ammodendron)生存，能适应干旱气候。北非撒哈拉大沙漠中下雨极少，有的地方十几年无雨。有一种植物叫矮生齿子草 (Odontospermum pygmaeum)，由于极端干旱形成只有几十天极短的生命周期，称为短命植物。它在稍有雨水时，能发芽生长到开花结实，完成一代任务。平时稍有湿润，花就张开，一旦干燥，花即闭合，十分灵敏。美洲墨西哥的沙漠地区，有一类特殊适应干旱的植物就是多浆植物，著名的为仙人掌科。全身多刺，叶退化，茎含水多用以抗旱。其中有的种类形如巨人，如用刀砍开，可以直接喝到水。在盐碱地上，有抗盐性强的被子植物，以黎科最著名。如盐角草(Salicornia herbacea)为一年生草本，肉质，叶极小。茎节状，可以行光合作用。在它的茎的横切面上有引人注目的特征：如表皮薄而光滑，栅栏组织有两层，内部细胞大、含水多，维管组织在中心。多水性是由于钠(Na)离子影响下形成的。盐角草活物重量的92％以上为水分。干燥了的盐角草燃烧后留下的灰分极多，占干量的45％以上。上述的茎结构、含水多和灰分多，均是典型的盐生植物特性。盐角草生在盐沼地上，是盐分最多的地方，可为其标准代表。黎科的盐生植物的进化就是在盐演条件下进行的。 起源 1．起源时间 马勒（Muller 1970）根据早白垩世和晚白垩世地层之间孢粉的研究，支持被子植物最初的分化是发生在早白垩世，大概在侏罗纪时期就为这个类群的发展准备好了条件，这一观点也被奥尔夫（Wolf 1972）从美国弗吉尼亚的怕塔克森特早白垩世岩层中得到的叶化石证据所支持。同时，他们还得出结论：在白垩纪，木兰目的发展先于被子植物的其它类群。中国学者潘广等人近10年在对华北燕辽地区中侏罗纪地层中发现并确证了原始被子植物的存在，也发现了那时的单子叶和双子叶植物---木兰类和柔夷花序类均已发育较好。因此，被子植物的起源应早于白垩纪。这个观点已在1999年第16届国际植物学大会上引起关注。 2．发源地 现代被子植物地理分布情况，同样说明被子植物可能起源于中、低纬度地区。在被子植物现存的400余科中，有半数以上的科依然集中分布在中、低纬度地区，尤其是那些较原始的木兰科、八角科、昆栏树科和水青树科等更是如此。贝利（Bailey 1949）、史密斯（Smith 1967）和塔赫他间（Takhtajan 1969）以现代植物科的分布及化石证据的分析，发现西南太平洋和东南亚地区原始毛茛类型（广义的木兰目）分布占优势，认为这个地区可能是被子植物早期分化的地区。中国的吴征缢（1964，1977）认为中国南部、西南部和中南半岛在北纬20o~40o间的广大地区最富于特有的古老科属，可能是被子植物的发源地。Camp (1952)提出南美亚马逊河流域的平原地区热带雨林中有许多接近原始类型的被子植物，被子植物可能起源于这一区域。 总之，被子植物起源的地区仍处于推测阶段，由于化石植物的缺乏和对过去发生的地质、气候变化还不十分清楚，虽多数学者赞同低纬度起源，但确切回答被子植物的起源地点是有困难的，还有待今后更深入的研究。 3．可能的祖先 多元论认为被子植物来自许多不相亲近的群类，彼此是平行发展的。胡先骕、米塞（Meeuse）、恩格勒（Engler）和兰姆（Lam）等人是多元论的代表。中国的分类学家胡先骕1950年发表了一个被子植物多元起源的系统，也是中国学者发表的被子植物的唯一系统。 单元论是目前多数植物学家主张的被子植物起源说。主要依据是被子植物有许多独特和高度特 被子植物如确系单元起源，那么它究竟发生于哪一类植物呢？推测很多，至今未有定论。人们推测的有：藻类、蕨类、松杉目、买麻藤目、本内苏铁目、种子蕨等。目前比较流行的是本内苏铁目和种子蕨这二种假说。 塔赫他间和克朗奎斯特从研究现代被子植物的原始类型或活化石中，提出被子植物的祖先类群可能是一群古老的裸子植物。并主张木兰目为现代被子植物的原始类型。这一观点已得到多数学者的支持。那么，木兰类是从哪一群原始被子植物起源的呢？莱米斯尔（Lemesle）主张起源于本内苏铁，认为本内苏铁的孢子叶球常两性，稀单性，和木兰、鹅掌楸的花相似；种子无胚乳，仅是两个肉质的子叶和次生木质部的构造亦相似等等，从而提出被子植物起源于本内苏铁。但是，近年来这种主张逐渐减少。塔赫他间认为，本内苏铁的孢子叶球和木兰的花的相似性是表面的，因为木兰类的雄蕊（小孢子叶）象其他原始被子植物的小孢子叶一样是分离、螺旋状排列的，而本内苏铁的小孢子叶为轮状排列，且在近基部合生，小孢子囊合生成聚合囊；其次，本内苏铁目的大孢子叶退化为一个小轴，顶生一个直生胚珠。因此要想象这种简化的大孢子叶转化为被子植物的心皮是很困难的。另外，本内苏铁以珠孔管来接受小孢子，而被子植物通过柱头进行授粉，所有这些都表明被子植物起源于本内苏铁的可能性较小。塔赫他间认为被子植物同本内苏铁有一个共同的祖先，有可能从一群最原始的种子蕨起源。目前，大部分系统发育学家接受种子蕨作为被子植物的可能祖先，但是由于化石纪录的不完全，这种假说的证实还有待更全面、更深入的研究。 4．被子植物系统发育重建 特征被子植物是植物界进化最高级、种类最多、分布最广的类群。现知被子植物有 l万多属，20多万种，占植物界的一半。中国有2700多属，约3万种，是药用植物最多的类群。被子植物的种类能有如此众多，适应性有如此广泛，这和它的结构复杂化、完善化分不开的，特别是繁殖器官的结构和生殖过程的特点，给予了它适应、抵御各种不良环境的内在条件，使它在生存竞争、自然选择的矛盾斗争过程中不断产生新的变异，产生新的物种，而在地球上占绝对优势。和裸子植物相比，被子植物有真正的花，故又叫有花植物；胚珠包藏在子房内，得到良好的保护，子房在受精后形成的果实既保护种子又以各种方式帮助种子散布；具有双受精现象和三倍体的胚乳，此种胚乳不是单纯的雌配子体，而具有双亲的特性，使新植物体有更强的生活力；孢子体高度发达和进一步分化，除乔木和灌木外，更多是草本；在解剖构造上，木质部中有导管，韧皮部有筛管、伴胞，使输导组织结构和生理功能更加完善，同时在化学成份上，随着被子植物的演化而不断发展和复杂化，被子植物包含了所有天然化合物的各种类型，具有多种生理活性。 列举的被子植物的五个进化特征，是与裸子植物相比较而得出的，能产生种子、精子靠花粉管传送、有胚乳等种子植物共有的特征。 (一)具有真正的花 典型的被子植物的花由花尊、花冠、雄蕊群、雌蕊群4部分组成，各个部分称为花部。被子植物花的各部在数量上、形态上有极其多样的变化，这些变化是在进化过程中， 适应于虫媒、风媒、鸟媒、或水媒传粉的条件，被自然界选择，得到保留，并不断加强造成的。 (二)具雌蕊 雌蕊由心皮所组成，包括子房、花柱和柱头3部分。胚珠包藏在子房内，得到子房的保护， 避免了昆虫的咬噬和水分的丧失。子房在受精后发育成为果实。果实具有不同的色、香、味，多种开裂方式;果皮上常具有各种钩、刺、翅、毛。果实的所有这些特点，对于保护种子成熟，帮助种子散布起着重要作用，它们的进化意义也是不言而喻的。 (三)具有双受精现象 双受精现象，即两个精细胞进入胚囊以后，1个与卵细胞结合形成合子，另1个与2个极核结合，形成3n染色体，发育为胚乳，幼胚以3n染色体的胚乳为营养，使新植物体内矛盾增大，因而具有更强的生活力。所有被子植物都有双受精现象，这也是它们有共同祖先的一个证据。 (四)孢子体高度发达 被子植物的孢子体，在形态、结构、生活型等方面，比其他各类植物更完善化、多样化，有世界上最高大的乔木，如杏仁按(Eucalyptus amygdalina Labill.)，高达156米;也有微细如沙粒的小草本如无根萍[Wolffia arrhiza (L.) Wimm.]，每平方米水面可容纳300万个个体 有重达25千克仅含1颗种子的果实，如王棕(大王椰子)[Roystonea regia (H.B.K.) O. F.Cook];也有轻如尘埃，5万颗种子仅重0.1克的植物如热带雨林中的一些附生兰;有寿命长达6千年的植物，如龙血树(Dracaena draco L.);也有在3周内开花结籽完成生命周期的植物(如一些生长在荒漠的十字花科植物);有水生、砂生、石生和盐碱地生的植物;有自养的植物也有腐生、寄生的植物。在解剖构造上，被子植物的次生木质部有导管，韧皮部有伴胞;而裸子植物中一般均为管胞(只有麻黄和买麻藤类例外)，韧皮部无伴胞，输导组织的完善使体内物质运输畅通，适应性得到加强。 (五)配子体进一步退化(简化) 被子植物的小孢子(单核花粉粒)发育为雄配子体，大部分成熟的雄配子体仅具2个细胞(2核花粉粒)，其中1个为营养细胞，I个为生殖细胞，少数植物在传粉前生殖细胞就分裂1次，产生2个精子，所以这类植物的雄配子体为3核的花粉粒，如石竹亚纲的植物和油菜、玉米、大麦、小麦等。被子植物的大孢子发育为成熟的雌配子体称为胚囊，通常胚囊只有8个细胞:3个反足细胞、2个极核、2个助细胞、1个卵。反足细胞是原叶体营养部分的残余。有的植物(如竹类)反足细胞可多达300余个，有的(如苹果、梨)在胚囊成熟时，反足细胞消失。助细胞和卵合称卵器，是颈卵器的残余。由此可见，被子植物的雌、雄配子体均无独立生活能力，终生寄生在孢子体上，结构上比裸子植物更简化。配子体的简化在生物学上具有进化的意义。 被子植物的上述特征，使它具备了在生存竞争中，优越于其他各类植物的内部条件。被子植物的产生，便地球上第一次出现色彩鲜艳、类型繁多、花果丰茂的景象，随着被子植物花的形态的发展，果实和种子中高能量产物的贮存，使得直接或间接地依赖植物为生的动物界(尤其是昆虫、鸟类和哺乳类)，获得了相应的发展，迅速地繁茂起来。 |
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