植物界的范围
植物界的范围，取决于整个真核生物的分类大系统。近几十年来，藻类学界习惯以古质体类（Archaeplastida，包括灰藻、红藻、广义绿藻、轮藻和有胚植物）作为植物界，并认为古质体类是一个单系群。然而，2015年以来，英国牛津大学著名原生生物学家卡瓦利埃-史密斯的研究组[9]以及加拿大不列颠哥伦比亚大学帕特里克·基林研究组[10]先后各用100多个核基因为真核生物构建系统发育树，结果均发现，一类叫做皮胆虫类的非光合原虫演化支嵌在古质体类中，和红藻类构成姊妹群，因此传统意义上的古质体类实际上是并系群；不仅如此，原先认为与定鞭生物关系更近的隐藻生物，在这两项研究中也均发现与古质体类关系更近，基林研究组的结果甚至显示隐藻生物也嵌在古质体类中。 为了兼容这两项研究，多识植物界系统扩大了植物界的范围，把隐藻生物和皮胆虫类也包括进来。植物界下分4个亚界，即隐藻亚界（Cryptista）、红藻亚界（Rhodista）、灰藻亚界（Glaucophyta Subregnum）和绿色植物亚界（Viridiplantae），它们之间的关系暂时处理为多分支结构，有待今后进一步解析。皮胆虫类作为一个门，包括在红藻亚界中。 植物界大系统隐藻亚界主条目：隐藻亚界 隐藻生物虽然种类不多，但主要的几个分支演化史久远，理应给予较高的等级。因此，多识植物界系统将隐藻亚界分为4门5纲，即：微太阳虫门（Microheliellophyta），仅含微太阳虫纲（Microheliellophyceae）1纲；颤单胞虫门（Palpitomonadophyta），仅含颤单胞虫纲（Palpitomonadophyceae）1纲；下睫虫门（Katablepharidophyta），仅含下睫虫纲（Katablepharidophyceae）1纲；隐藻门（Cryptophyta），含角单胞虫纲（Goniomonadophyceae）和隐藻纲（Cryptophyceae）2纲。按照《国际藻类、菌物和植物命名法规》，凡是作为藻类看待的生物，如果其门名和纲名用模式命名法构成，则门名应以-phyta结尾，纲名应以-phyceae结尾。上述门名和纲名即严格按照这一规则命名，但其中有些尚未正式发表。 隐藻亚界既包括通过光合作用营自养生活的种类，又包括营异养生活的种类。上述5纲中，隐藻纲为光合藻类；其他纲为异养种类（故中文名不用“藻”字而用“虫”字）。 红藻亚界和灰藻亚界红藻亚界包括皮胆虫门（Picomonadophyta，此学名尚未发表）和红藻门（Rhodophyta）。皮胆虫门只有皮胆虫纲（Picomonadophyceae，此学名尚未发表）一个纲。红藻门按照2006年的一项分子系统发育研究划分为小青藻亚门（Cyanidiophytina）和红藻亚门（Rhodophytina）；前者只包含一个纲——小青藻纲（Cyanidiophyceae），后者包含弯枝藻纲（Compsopogonophyceae）、茎丝藻纲（Stylonematophyceae）、紫球藻纲（Porphyridiophyceae）、蔷薇藻纲（Rhodellophyceae）、红毛菜纲（Bangiophyceae）和真红藻纲（Florideophyceae）共6个纲。其中除红毛菜纲和真红藻纲明确形成姊妹群关系外，它们构成的演化支和红藻亚门的其他4个纲的关系尚无法明确解析。[11] 由于皮胆虫门的加入，红藻亚界和隐藻亚界一样，成为既有自养生物又有异养生物的类群。因此，多识植物界系统决定仿照卡瓦利埃-史密斯区别Cryptista和Cryptophyta的做法，将红藻亚界的学名改为Rhodista（尚未发表），而让Rhodophyta一名作为红藻门的专用学名。 灰藻亚界的植物种类不多，只有灰藻门（Glaucophyta）一个门，仅包含一个纲——灰藻纲（Glaucophyceae）。 广义绿藻和轮藻绿色植物亚界分为绿藻总门（Chlorophyta Superdivisio）和轮藻总门（Charophyta Superdivisio），分别是刘易斯－麦考特绿色植物系统[12]中的绿藻门（Chlorophyta）和轮藻门（Charophyta）的升级。 绿藻总门仅有绿藻门（Chlorophyta）一个门，包括了广义绿藻中的一部分类群。按照近年来的分子系统发育研究成果，绿藻门划分为掌叶藻纲（Palmophyllophyceae）、塔胞藻纲（Pyramimonadophyceae）、小豆藻纲（Mamiellophyceae）、肾爿藻纲（Nephroselmidophyceae）、假心胞藻纲（Pseudoscourfieldiophyceae）、平藻纲（Pedinophyceae）、四爿藻纲（Chlorodendrophyceae）、共球藻纲（Trebouxiophyceae）、石莼纲（Ulvophyceae）、绿藻纲（Chlorophyceae）10个纲和葱绿藻分支VIIA（prasinophyte clade VIIA）、葱绿藻分支VIIC（prasinophyte clade VIIC）两个尚未命名、有待研究的演化支。[13] 轮藻总门包括7个演化支。其中，前6个演化支处理为门的级别，即中斑藻门（Mesostigmatophyta）、绿方藻门（Chlorokybophyta）、链丝藻门（Klebsormidiophyta）、轮藻门（Charophyta）、鞘毛藻门（Coleochaetophyta）和双星藻门（Zygnematophyta），它们各包含一个同名（同模式）纲。这6个纲中，除轮藻纲外的5个纲传统上也归于广义绿藻。刘易斯－麦考特绿色植物系统已列出了这6个演化支，但该系统认为轮藻纲和有胚植物是姊妹群，将二者置于链形植物亚门（Streptophytina）之内，则与此后的分子系统发育研究结果不符。鞘毛藻纲和双星藻纲事实上要比轮藻纲在系统发育上更接近有胚植物。[13] 有胚植物轮藻总门的第7个演化支——有胚植物——也处理为门级，按模式命名法称之为木贼门（Equisetophyta）。在木贼门之下设立4个亚门，即地钱亚门（Marchantiophytina）、真藓亚门（Bryophytina）、角苔亚门（Anthocerotophytina）和木贼亚门（Equisetophytina）。其中，地钱亚门即现生苔类，包括裸蒴苔纲（Haplomitriopsida）、地钱纲（Marchantiopsida）和叶苔纲（Jungermanniopsida）3纲；真藓亚门即现生藓类，包括藻苔纲（Takakiopsida）、泥炭藓纲（Sphagnopsida）、黑藓纲（Andreaeopsida）、黑真藓纲（Andreaeobryopsida）、四齿藓纲（Tetraphidopsida）、长台藓纲（Oedipodiopsida）、金发藓纲（Polytrichopsida）和真藓纲（Bryopsida）8纲；角苔亚门即现生角苔类，包含光孢角苔纲（Leiosporocerotopsida）和角苔纲纲（Anthocerotopsida）2纲。木贼亚门即现生维管植物。近年来学界基本确定，在有胚植物中，地钱亚门、真藓亚门和角苔亚门依次为基部分支；如不考虑化石类群，则角苔亚门与现生维管植物是姊妹群。[14] 木贼亚门再设立4个纲，即石松纲（Lycopodiopsida）、木贼纲（Equisetopsida）、松纲（Pinopsida）和木兰纲（Magnoliopsida）。其中，石松纲即现生石松植物，木贼纲等同于PPG I系统中的水龙骨纲，即狭义蕨类或链束植物；松纲即现生裸子植物；木兰纲即被子植物。在现生维管植物中，石松纲为基部分支，与现生真叶植物构成姊妹群；现生真叶植物中，木贼纲与现生种子植物构成姊妹群；现生种子植物包括松纲和木兰纲。[8] 上述4个纲中，木贼纲之所以没有使用PPG I系统的“水龙骨纲”一名，是因为在切斯－里维尔有胚植物系统中，整个有胚植物被处理为广义的木贼纲（Equisetopsida），这个纲名用模式命名法命名，表明他们选择了木贼目（Equisetales）作为有胚植物（以及狭义蕨类植物）的模式类群。[4]多识植物界系统虽然把有胚植物处理为门，但在选择命名模式时仍然遵循切斯－里维尔系统的传统，称之为木贼门（Equisetophyta）；相应地，现生维管植物处理为亚门，称之为木贼亚门（Equisetophytina），而狭义蕨类植物也便使用了木贼纲（Equisetopsida）一名。在蕨类的属上分类群名称中，这是多识植物界系统与PPG I系统的唯一不同之处。 多识植物界系统把有胚植物处理为门，苔藓的3个演化支和维管植物处理为亚门，广义蕨类的2个演化支、现生裸子植物演化支和被子植物演化支处理为纲，是综览了最新的苔藓、蕨类、现生裸子植物和被子植物分类系统之后提出的兼容性方案。苔藓学界习惯把有胚植物处理为亚界，苔藓的3个演化支处理为门，并在门下设立多个纲和亚纲。如果把苔藓的3个演化支处理为较低的纲级，则苔藓学界习惯的纲和亚纲也都要相应降级，这样的新系统显然很难让苔藓学界接受。相比之下，PPG I系统规定广义蕨类的最高等级为纲，克里斯滕许斯裸子植物系统规定现生裸子植物的最高等级为亚纲，APG IV系统把被子植物作为无等级的演化支，其下的最高等级为目，相较苔藓分类系统可以容易地和多种植物界大系统（无论把有胚植物处理为门还是亚门）对接。不仅如此，把有胚植物处理为门之后，维管植物这个重要的演化支就可以明确指定到亚门级，与苔藓的3个演化支并列。总之，现行多识植物界系统既遵循了单系原则，又不致过于偏离传统分类系统，便于应用和教学，是综合多方面考虑之后较为理想的方案。 小结在以上叙述的多识植物界系统中，隐藻亚界有4门5纲；红藻亚界有2门8纲；灰藻亚界有1门1纲。绿色植物亚界有2总门，其中绿藻总门有1门10纲（及两个未确定等级的演化支），轮藻总门有7门23纲（其中木贼亚门包括苔藓类13纲和维管植物4纲）。植物界共分15门47纲（及两个未确定等级的演化支）。 有胚植物纲级以下的分类苔藓在有胚植物中，苔藓类的分子系统发育研究还很不充分，还没有类似APG IV系统、克里斯藤许斯裸子植物系统或PPG I系统的分子系统。对于其中的3个亚门，只能综合近年来发表的多项成果建立一个临时的系统。 广义蕨类主条目：PPG I系统 石松纲和木贼纲的分类基本遵照PPG I系统（但木贼纲没有使用PPG I系统的“水龙骨纲”一名）；石松纲包含1亚纲3目3科，木贼纲包含3亚纲11目48科，合计4亚纲14目51科。 裸子植物主条目：克里斯滕许斯裸子植物系统 松纲的分类完全遵照克里斯滕许斯裸子植物系统，包含4亚纲8目12科。 被子植物主条目：多识被子植物系统 木兰纲（被子植物）的分类，在目级上完全遵照APG IV系统，在科级上基本遵照APG IV系统，但唇形目新增了盾药花科[15]，置于荷包花科之前；檀香目的铁青树科则分拆为7个科。由于APG IV系统本身没有目上等级，多识植物界系统决定不再使用APG III系统的超目分类，而根据新的研究成果重新划分目上分类群。木兰纲首先划分为8个亚纲，即无油樟亚纲、睡莲亚纲、木兰藤亚纲、木兰亚纲、金粟兰亚纲、百合亚纲、金鱼藻亚纲和蔷薇亚纲，其中前7个亚纲各包含一个超目，百合亚纲（百合超目）即单子叶植物，蔷薇亚纲相当于真双子叶植物演化支。除了作为被子植物基部群的前3个亚纲外，后5个亚纲虽然可以组成支持率比较高的演化支，但它们彼此之间的拓扑关系还不清楚，APG IV系统采纳的系统发育关系只是其中的一种。 蔷薇亚纲之下再划分为8个超目，即毛茛超目、山龙眼超目、昆栏树超目、黄杨超目、折扇叶超目、五桠果超目、蔷薇超目和菊超目。与APG III系统的超目相比，蔷薇超目合并了虎耳草超目，相当于APG IV系统中的超蔷薇类演化支；菊超目合并了红珊藤超目、檀香超目和石竹超目，相当于APG IV系统中的超菊类演化支。通过亚纲和超目两个等级的划分，被子植物的目得到了更有层次感的排列。整个木兰纲共包含8亚纲15超目64目423科。 总结综上所述，在多识植物界系统中，现生种子植物共有12亚纲72目435科；现生维管植物共有16亚纲86目486科。 |
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