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植物与昆虫的关系 1.蒿草的气味可以驱蚊 2.除虫菊中提取到的有杀虫活性的物质作为生物农药 3.从尾叶鱼藤根中提取到的黄酮类化合物—鱼藤酮对害虫有触杀和毒胃的作用。 植物在花期会合成己烯醇hexenol—吸引昆虫前来产卵。其它时间释放一种昆虫排斥物—己烯醛hexenal而排斥昆虫。 有些植物在遭到害虫为害后会增加防御物质的浓度，这种现象叫“诱导抗性”，有些植物释放某些物质来吸引该害虫的天敌。 5.1昆虫与植物关系的重要性 第一，从数量来讲，植物界和昆虫纲在种类丰富度和生物量上代表了两个非常广泛的类群。植物占有着地球生物量的绝大部分，而昆虫则在种类数量上首屈一指。 第二，植物是一切异养生物的基本能量来源，而其演化成的丰富多样性可以说是动物长期取食的结果。昆虫形态和生活史的无可比拟的多样性，是形成当今植物世界的动力之一。 第三，从应用的观点来看，昆虫和植物的关系也具有非常重要的意义。昆虫历来是(而且还将继续是)作物和贮藏物的主要大敌，对于昆虫和植物关系的深入研究，可以帮助人们了解昆虫为害的根本原因，从而有助于制定安全有效的防治策略 昆虫一寄主植物的化学联系 昆虫与植物的关系， 主要表现在昆虫以植 物为食而获得所需的营养成分和其他物 质， 而植物为了维持自己的生存，演发出 各种防御虫害的方法 。例如， 植物次生性 代谢产物如生物碱、类萜等可影响昆虫的 行为、营养、代谢、生长和生殖。 雌性棉籽象鼻虫用鼻子穿透花蕾，然后在里边产卵并孵化，幼虫靠食用花蕾内部物质为生，最终导致花蕾脱落 昆虫也随植物次生性物质的演变而产生适应性选择，如发展解毒能力， 或把毒素储存在体内作为自己的防御物等。 众多的研究者正力图精确地回答以下几个问题。1)昆虫如何在时空上准确地发现它们的寄主植物； 2)它们怎样感受和识别寄主； 3) 导致持续取食和产卵的行为序列是什么； 4)植物的营养组成和防卫化合物等如何影响这些植食性昆虫。 按目前的认识， 昆虫之所以在异质环境中特别嗜好一些植物资源， 其原因至少有两点： 1)昆虫在时间、能量和对其他生活活动上的投入， 依靠一种启动和终止机制； 2)存在激发这种启动和终止机制的指示物 化学信号在昆虫一植物关系中占有举足轻重的地位，而“基本的” (即“营养的” ，如氨基酸、糖、胆固醇和抗坏血酸等)和“次生的” (即“非营养的” ， 如酚类、萜类、单宁、生物碱和糖苷等)植物 成分都有可能成为这种信号。 5.2 昆虫对植物的为害程度 昆虫取食植物年生物量的10％(图5.2)。热带森林中的切叶蚁可以取食林木年叶生物量的17％，刺吸昆虫所造成的损失较难统计，但估计为1％～6％ . 美国约有1000种农业害虫，全世界则有9000多种，虽然严重为害的种类不到5％。近年来，我国农作物害虫年平均发生面积超过1亿hm2，较20世纪80年代增加了41％；每年粮食、棉花两大作物的害虫为害损失分别约为3000多万吨和60多万吨，仅此两项，经济损失就高达300多亿元。 5.3 植食性昆虫的概况 昆虫的总数比人们预想的要多得多，有1千万种甚至更多。已定名的昆虫约100万种，约有一半(40万多种)是植食性的，它们依赖大约30万种维管植物生活，据估计可取食植物1/10的产量。 昆虫和植物关系的一个重要特点是，多数昆虫都是专食者(specialist feeder)。在自然界中，只取食几种关系相近的植物种类的昆虫，为单食性(monophagous)昆虫，许多鳞翅目幼虫、半翅目和鞘翅目昆虫可以归为这一类； 在属于同一科的许多植物种类上取食的昆虫，为寡食性(oligophagous)昆虫，如菜粉蝶和马铃薯甲虫；可以在许多科植物上取食的昆虫，称为多食性(polyphagous)昆虫，如桃蚜据文献记载可以取食50多科植物，棉铃虫可以取食30多科植物。现在，人们为方便，常常将单食性和寡食性昆虫称为狭食者(specialist)，而将多食性昆虫称为广食者(generalist) 5.4 寄主植物的分化 在3个以上不同植物科上取食的植食性昆虫种类不到10％(表5.2)。寄主植物的分化有这样几个规律：第一，寄生于草本植物上的昆虫比寄生于灌木和木本上的昆虫表现出较高的寄主分化，因为草本植物比木本植物在生活史和化学组成上有更大的多样性，在草本植物上取食的昆虫因而具有更高的适应性； 第二，小型昆虫比大型昆虫更具有寄主植物的特化性，可能是由于大型昆虫觅食较难而较少选择性的缘故；第三，窄食性昆虫一般喜欢在幼嫩叶上取食，而广食性昆虫则选择取食成熟叶片。幼嫩叶一般营养丰富，但有毒成分含量高。 即使是多食性昆虫，尽管寄主范围较广，也不是取食所有的植物(表5.3)。 寄主植物范围(host-plant range)和取食植物范围(food-plant range)非常接近，但有时却不尽相同。产卵雌虫所选择的寄主植物与幼虫阶段的取食植物范围不一定一致，雌虫产卵偏好的寄主不一定是最适合幼虫生长发育的寄主，这种成虫与幼虫生态位的差异表明成虫和幼虫对寄主的选择行为是由不同的基因控制的 尽管有些昆虫取食寄主植物的所有部位，但对植物的不同部位还是有所偏好的。寄主部位的选择是普遍现象。许多鳞翅目幼虫、甲虫取食植物的叶部，蚜虫从韧皮部吸食汁液，粉虱刺食木质部，潜叶昆虫幼虫在叶子的上下表皮间生活和取食。 有些昆虫(主要是鳞翅目和鞘翅目的幼虫)喜好蛀茎；某些鳞翅目、鞘翅目和膜翅目幼虫在木本植物上生活。它们适应了这种极端类型的食物；土壤中也有很多昆虫，如蛴螬、葱蝇幼虫等取食植物的根部，某些蝉和蚜虫从根部刺吸汁液；有些昆虫是花、果或种子的专食者，几个目中的一些昆虫可以诱导植物形成虫瘿 . 寄主的分化实际上有两个方向：寄主植物种类的分化和寄主部位的分化。只有通过这两种特点的结合，昆虫才发展出其他动物所没有的物种丰富度。 5.5植食性昆虫:是植物分类学家吗? 寄主植物的特化现象，需要昆虫具有寻找和识别特定寄主的能力，法布尔认为，“产卵雌虫具有‘植物学知识’，使得它们可以识别寄主植物。”寡食性昆虫以某种方式能够识别植物的分类关系，从而只接受亲缘关系相近的植物种类。 昆虫并不是按照我们的分类系统去寻找寄主，而是按照植物的化学成分来鉴别植物，因为植物分类关系常常等同于植物生化相关性，昆虫寻找那些适合其印象(image)的化学成分，这些成分分布的植物范围非常狭窄和特殊，只局限于一个种，或者这些成分是一个属或科的特性。 5.6 昆虫与植物:协同进化的关系? 昆虫与植物的相互作用反映出两种不同生命体系的生态关系，它们的策略和表现均联系到生命的延续、发展和进化的重要方面：营养、繁殖、保卫及对环境中非生物的适应等。从昆虫与植物在不同地质年代的关系来看，昆虫比种子植物出现的早。 协同进化(coevolution)理论：种子植物通过偶然的遗传突变与基因重组，产生一系列的次生代谢产物，使植物不为昆虫所嗜食，因此进入新的适应域；相应地，昆虫种群通过基因突变或基因重组，产生新的适应性而进入新的适应域，并开始种系分化；成对的交互作用的结果造成昆虫食性的专化、形成动植物生态关系的多样性。 一种昆虫与其寄主植物成对的相互作用，也会波及群落中其他的昆虫与植物，由此产生弥散性的影响，而不限于某些昆虫与其寄主植物成对的关系。于是有人提出弥散的协同进化理论和群落的协同进化理论。 中国科学院动物研究所王琛柱研究员结合对铃夜蛾系统研究取得的结果，在继承协同进化、顺序进化等理论精髓的基础上，根据当今三营养级相互作用领域的研究新进展，提出一个新的假说，即多营养级协同进化假说 . 该假说肯定植物次生物质在植物防御和昆虫识别寄主植物上的重要作用，同时把其他营养级并列放入交互作用的系统，特别强调第三营养级及昆虫天敌在昆虫与植物关系演化过程中的参与和寄主转移与昆虫食性专化、广化的联系。 本章小结 昆虫在种类和数量上首屈一指，植物在生物量上具有无可比拟的优势，而90％的植食性昆虫是寡食性或者单食性昆虫，使得对二者关系的研究在理论和应用上都有实际意义。昆虫的取食促进了植物的演化，而植物的防御提高了昆虫的生存能力，二者协调发展，协同进化。除了协同进化理论以外，不同的研究系统和研究层次发展了不同的昆虫与植物的进化理论。 6植物与昆虫的关系(二)：植物次生化学物质 6.1 植物次生物质的意义 植物不能移动，不会主动反击，生活周期长，在与昆虫的相互关系中处于不利地位。而昆虫体型微小，生活周期短，繁殖率高，可较快适应变化的环境，而且昆虫具翅，可从很远的地方迁移和找到食物资源。然而，植物却依然郁郁葱葱，覆盖了大部分的陆地表面。 植物具有有效的物理、化学和发育上的抗性机制。其中的化学抗性机制主要依赖于植物的次生物质。植物次生物质是植物在长期的进化中对生态环境适应产生的结果。由于植物本身缺乏移动能力，在进化过程中，不得不依赖次生物质来减少昆虫或疾病的危害，这也就是次生物质最原始、最主要的生态功能。 一般人们会认为，植物体内不同部位间及植物间的化学组成都是相似的，即同质的(homogeneous)。其实，植物的化学组成在空间上和时间上都是各不相同的，即是异质的(heterogeneous)。植物世界具有的这种在化学组成上和结构上的异质性，形成了对付昆虫为害的巨大抗性屏障。 6.2植物次生物质的主要类别 植物的次生物质数量巨大，种类繁多，已鉴定的植物次生物质超过10万种，且每天都有新鉴定化合物的报道。世界上已知的次生物质80％以上都来自植物。由于次生物质种类繁多，结构各异，对其进行满意的分类是很困难的。 有许多是昆虫的引诱剂(attractants)、忌避剂(deterrents or repellents)、激食剂(phagostimulants)或拒食剂(antifeedants)， 而有些对昆虫或其他动物是有毒的， 并有个别已被成功用于害虫管理和治病。 黑芥子苷作为以十字花科植物为食的昆虫信息素已成为很著名的例子 。存在于葫芦科植物中的葫芦素(cucurbitacin)是一种类萜化合物， 虽然对其他生物有一 定毒性，但正是叶甲Diabrotica的强烈激食剂 用昆虫一植物的化学联系理论应用于害虫防治， 已有不少尝试。所包括的虫有： 实蝇、日本丽金龟、叶甲类以及以坚木为食的甲虫类。 6.2.1生物碱类 生物碱(alkaloid)是一类含氮的环状化合物，类型很多，有的结构通常并没有相关性，一般用其前体分子加以识别。多数来自于有限的几种氨基酸，如赖氨酸、酪氨酸、组氨酸和鸟氨酸。尼古丁(nicotine是由鸟氨酸和烟酸形成的。 6.2.2萜类和甾类化合物 萜类(terpenoid)是次生物质中种类最多的一个类别，有15 000～20000种经过完全鉴定的化合物。这类化合物结构多种多样，均来自3，5二羟基3甲基戊酸或特别相近的前体，但来源的一致性并不代表其官能团或化学性质的一致性。 萜类中最大的一个类别是倍半萜，是精油的成分。著名的化合物有蓼二醛(polygociial)和warhlarganal，它们对许多昆虫有拒食作用。倍半萜内酯类如glaucolide-A可在菊科植物的腺毛或乳液管中发现。棉籽酚(gossypo1)是在锦葵科的棉属及其近缘属中发现的一种著名的酚倍半萜二聚体。人类对单萜和倍半萜的气味不敏感，但它们常常是昆虫寻找寄主的信息物质。 双萜包括真叶树中的树脂酸如松香酸、clerodane如印度bhat树中的clerodill，对许多昆虫有拒食作用，以及A1uga remota叶中的松筋素(ajugarin) 三萜分布广泛而且多种多样，树脂、乳液、木栓、角质中都可发现，包括ljlmonoid如苦楝素是效果最好的昆虫拒食剂之一、岩茨烯(1anta clene)和葫芦素[如葫芦素B]。葫芦素对人来说非常苦，对许多昆虫有拒食作用，但也有一些昆虫专门取食葫芦科植物，利用葫芦素作为鉴别寄主的信息物质。 皂角苷(saponin)包括一个由三萜或甾类组成的多环配糖基和糖基，七叶素和薯蓣素(dioscin)分别存在于欧洲七叶树和薯蓣中，是这两种形式的代表化合物。 昆虫不能合成足够数量的甾类，必须从食物中获得合成甾类激素[如蜕皮激素]所必需的胆甾醇或谷甾醇。许多植物可以产生蜕皮激素或结构相近的衍生物，称为植物蜕皮甾类物质。一些真叶类植物和裸子植物含有的蜕皮激素的浓度甚至比昆虫高5倍。 昆虫的拒食剂 多数植食性昆虫种类之所以有寄主专化性，是因为在非寄主植物中存在阻抑取食的化合物。 除植物外，某些杀草剂、杀真菌剂、杀蛹剂，甚至海藻和真菌也对特定昆虫有拒食作用 可惜， 到目前为止， 拒食剂的筛选工作几乎都还停留在室内测定阶段，而且许多研究者仅选用双向选择的短期测定法。 随着认识的提高，人们更加重视拒食剂的双重作用。如果一个拒食剂在具有行为活性的同时还具有一定的生理活性(或毒性)， 那么它被用到生产实践的可能性就比较大。研究得最多的是印楝素(azadirachtin)以及印楝的其他组分，这类物质除拒食外，对昆虫酶活性、神经系统、内分泌系统和生殖系统均可施加影响。 昆虫的它感化合物 按照Dicke ＆ Sabelis的定义， 它感化合物(allelochemicals)是在不同种的个体 间起作用的信息素， 包括利己信息素(allomone)、利它信息素(kairomone)和协同信息素(synomone)三类 Herms等发现，松齿小蠹(Ips pini)的主要捕食者Thanasimus dubius以这种小蠹的外激素小蠹二烯醇(ipsdieno1)作为对猎物定位的信息素。 昆虫的外激素 昆虫的外激素有性外激素、 告警外激素、扩散外激素、群集外激素和标迹外激素等。性外激素也许可以算是昆虫信息素中研究得最多的一类了。 梨小食心虫(Grapholitha molesta)性通讯信号首先来自雌性个体， 共包括Z-8一十二烯醋酸酯、E-8-十二烯醋酸酯和Z-8一十二烯醇等成分。 蚜虫是告警外激素方面研究得比较多的昆虫类群之一。 蚜虫告警外激素一个常见的成分是E-β一法呢烯 小蠹则是靠群集外激素来聚集的。 Vite ＆ Baader报道， 十多种小蠹的群 集行为可由人工合成外激素引发， 而至少有9种小蠹的群集外激素已经商品化。 聚集外激素吸引众多小蠹虫 |
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