植物繁衍的智慧&植物如何群居——浙大首届植物达人训练营第三课理论篇

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内容一、植物繁衍的智慧（赵云鹏老师）

从前读迈克尔·波伦《植物的欲望》时，着实被作家独特的视角吓了一跳：我们所见的苹果、郁金香不言不语，却能用它们的甘甜、美丽“引诱控制”人类为其扩大疆土；而理查德·道金斯则早在《自私的基因》一书中指出，“任何生物体，包括人类，都是基因创造的生存机器。生命短暂，基因不朽。”生命一代代凋亡，而基因却要千方百计在繁殖中求得永生。生命之树生长了40亿年，直到到现今的植物，贯穿其间唯一的主题：基因塑造精妙的植物机器，绞尽脑汁地确保自己在繁衍的长跑中胜出。

4月16日赵云鹏老师的两场报告《植物繁衍的智慧——植物花形态的多样性与传粉》和《植物繁衍的智慧——植物果实形态的多样性与扩散》将植物“物竞天择，适者繁衍”的生存智慧展现的淋漓尽致。

第一部分：植物花形态的多样性于传粉

相较裸子植物，同属于种子植物的被子植物在数量上无疑是胜者。地球现存裸子植物约800多种，而被子植物有20多万种。被子植物在植物界出现最晚却“花样”繁多，有着绝对的生存优势。赵老师的第一场报告选由“被子植物花的多样性”为切入点。

花由花芽发育而成，作为繁殖器官，也是植物分类的重要依据。被子植物完整花的基本构成为花萼、花冠、雄蕊（包括花药和花丝）和雌蕊（包括柱头、花柱和子房）。这4个部分的变换造就花的多种多样。

↑完全花的结构   图/源于辰山汪远

↑锦绣杜鹃的完全花   图/王蒙怡

花朵的分类方式有很多种，依据花朵是否完整，可将花分为双被花、单被花、无被花（花萼及花冠有无）；两性花、单性花、无性花（雄蕊或雌蕊缺失）；依据花朵的对称性，有辐射对称、两侧对称及不对称花；根据花被连合与否，有分离生（瓣）与合生（瓣）花。

↑不同分类条件下花的类型   图/源于网络

单看花的各个部分，花冠有十字形、石竹形、蔷薇形等模式形；管状、漏斗状、高脚碟、钟状、坛状等类物状；蝶形、假蝶形、舌状、唇形、飞鸟状等拟态的美妙形状。细细观察花被的卷叠方式，有镊合状、旋转状及覆瓦状等几何排布方式。

↑花冠形状   图/源于辰山汪远

雄蕊依据长短数量分六强、四强，二强；依据花药或花丝是否连合分离生雄蕊、聚药雄蕊、多体雄蕊、二体雄蕊、单体雄蕊。花药在花丝上的着生方式有基、背、贴、丁、个、广岐。花粉自花药中散出则通过纵裂、孔裂或瓣裂等。

↑花药   图/源于辰山汪远

雌蕊据心皮的数量和卷合方式分单雌蕊、离生雌蕊群、复雌蕊等。

子房与花萼及花冠合生点的相对位置不同有上位子房、下位子房和半下位子房。胎座（种子在子房中的位置）类型有边缘胎座、侧模胎座、中轴胎座、特立中央胎座、顶生和基生胎座。

↑子房类型   图/源于辰山汪远

↑部分胎座类型   图/源于辰山汪远

与裸子植物相比，被子植物衍化出如此多样化的花来，那么，这些独特的形态结构与其功能、繁衍又有何联系？此时，赵老师抛出一个问题，植物能移动吗？众所周知，植物个体固着生长，并不能像动物一般大范围跑跑跳跳，那一种植物又是怎么形成空间上的分布变化的？不如说植物是可以在空间上能基因转移的，而基因的携带者种子、花粉、孢子的移动又是如何进行的？

花开花落，果实成熟，播下种子，生命轮回，循环往复。植物开花，完成最重要的传粉和受精的过程。老师由此过程出发，一步步解读植物的智慧。花药形成花粉囊，将花粉释放，通过种种方式，传播给柱头，说来简单，细究却让人惊叹不已。

植物花有两性花、单性花，可进行自花传粉、异花传粉、混合传粉。完成每种方式都需要对应的条件策略。

自花传粉：

以箭叶淫羊霍的瓣裂传粉为例，花粉成熟后，附着于雄蕊的裂瓣上，裂瓣翻卷时，就直接将花粉传给距离较近的柱头了，着实奇妙。而大根糟舌兰的成熟花药转动360°，仅靠重力将花粉传到柱头，完美谢幕，同样精彩。

闭花传粉和闭花受精：
当年孟德尔选择闭花传粉受精的豌豆为研究材料，是何其明智又何其幸运，不然遗传三定律的发现可能就没这么容易咯。

通过自交可以提高植物通过花粉途径向后代所贡献的基因数，而异交则能通过重组产生新变异降低有害基因的纯和率。自然界中植物通过空间隔离、时间隔离、甚至生殖隔离（自花的花粉花柱不亲和）的方式达到异花传粉的目的。植物选择较多的则是混合传粉，例如，孩儿参同时存在普通花和闭锁花，可分别进行异花传粉和自花传粉。

植物花粉的传播方式及所进化的适应形态同样有趣的紧。若借助风力，则花小而多，不具色彩和蜜腺，花丝易随风摆动，花粉粒多而轻，适于乘风传播，同时柱头也进化出利于接收花粉的形态。以银杏（雌雄异株）为例，银杏雌球花（大孢子叶球）上部馒头状的结构是胚珠，其上小突起是珠孔，成熟时会分泌出传粉滴，以捕捉雄花序散播的花粉粒。

↑银杏的雌球花和传粉滴   图/赵云鹏老师

若借助昆虫动物，植物一方面供给花药花蜜为报酬或创造适宜的小环境不断吸引来访者，一方面控制花型、开放等则与动物习性相适应，保证达到传粉目的。

↑苏丹凤仙花的距藏有花蜜   图/王蒙怡

这里值得一提的是，植物虽然没有大脑，但在繁殖大事上却个个精打细算。角蜂眉兰可谓个中高手，它的花像极了雌蜂，骗来雄蜂大献殷勤，不声不响完成传粉，连一点花蜜都不肯赏给蜜蜂。”当然，植物与昆虫之间更多的是互相依赖难以分离的关系。比如彗星兰，它的花有着长达30厘米的花距，达尔文在初次看到这种植物标本时预言必定有同样长口器的蛾类与之共生。多年之后，达尔文所预言的这种蛾类：马岛长喙天蛾果然被发现。

↑天蛾和彗星兰   图/源于辰山汪远

借助水力，则是场浪漫的漂流与着陆。例如苦草的水媒传粉：传粉阶段，雄蕊将花粉释放于水面上，雌蕊则半置于水中，借助水的浮力及张力完成传粉过程。

不禁感慨，采用如此有效经济的适应策略，植物为了后代的繁衍及物种的生存，当真“无所不用其极”呢。

花开受精，发育为果实（种子），正是新生命的起点。

第二部分：植物果实形态的多样性

被子植物果实据发育方式分真果（单纯由子房发育而成）和假果（其他花部参与形成）。根据果实来源大类分单果（一朵花的单雌蕊或复雌蕊的子房发育而成）、聚合果（一朵花内若干离生心皮发育形成）、聚花果（整个花序发育形成）。

单果分肉果（含浆果、柑果、核果、梨果、瓠果）和干果（含裂果及闭果）。其中裂果包括蓇葖果、荚果、角果、蒴果；闭果包括瘦果、颖果、胞果、坚果、双悬果、翅果。

聚合果有聚合浆果、聚合瘦果、聚合蓇葖果、聚合核果、聚合坚果。我们的桑树、构树，食用的无花果、菠萝则为聚花果。

↑果实类型   图/源于辰山汪远

同理，果实的多样性如此之高，形态结构与其功能、繁衍密切相关。

果实（种子）的扩散过程正是踏上开拓新领域的征程。相比裸子植物的种子，被子植物以果实的形式进行扩散有什么优势呢？

果实的多样与其不同的扩散方式相对应。类同花粉，果实也可借助风力、水力、动物扩散，此外还可借助重力或自身机械力。

1）适应风力扩散，果实一般细小质轻，或具毛具翅，便于被风携带。

2）适应水力扩散，例莲，则有软软多孔的海绵结构适于浮动。

3）适应动物或人类，果实或有外生刺毛、倒钩或能分泌粘液，以便被带走；或作为动物人类的食物，主动“引诱”将其种子带往新的领土。

4）不借外力，自力更生者有紫堇属等的弹裂、喷瓜的喷射、芒的螺旋运动等。

↑槭属的具翅种子   图/王蒙怡

↑喷瓜的喷射   图/源于网络

植物为了繁衍，背后的艰辛、狡黠实在令人惊叹。

【后记】
赵老师在课堂一开始又讲到了认植物的一些注要点：

1. 要建立两个模式。第一个模式是Pattern，也就是一类植物所具有的共同特征，比如科或者属。第二个模式是Type，就是模式标本或者你比较熟悉的某科属的一种植物，在认识的时候以此种类为参照。

2. 要学会利用植物志和检索表。植物志是植物的字典，描述的内容是非常有秩序，并且很全面。而对于像PPBC等图像库只能作为一个仔细观察植物的途径，不能作为植物学习的起点和重点。

3. 查植物志，检索表！
     查植物志，检索表！
       查植物志，检索表！

要不然只能停留在“微信群里呼救大神这是什么植物啊。。？在线等，好捉急”的阶段了。

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内容二、植物如何群居——生境与植被（金毅博士）

每种植物皆有其独特的繁衍策略，而同一空间下，不同植物相互交错，享受各自所需的雨露和阳光，则是共生的互助智慧。上午的第三场报告，关于植物的群居，由萌萌哒的金毅老师主讲。

植被即覆盖地表的植物群落的总称，地球表面的气温和降水差异显著，研究表明，全球的植被类型与相应的气候类型密切相关。气候大力塑造了不同的生物群系。

↑Whittaker生物群系   图/金毅博士

世界植被类型依据纬度划分为热带雨林、热带稀树草原、干旱地区，地中海型生态系统，温带森林、温带草原，针叶林、苔原，陆地湿地、淡水生态系统及海岸海洋生态系统等。其中热带雨林拥有最复杂的群落，林冠常绿，有“地球之肺”的美誉。

1)热带雨林，通常位于温暖潮湿的热带低地，最复杂的群落，垂直层次复杂，林冠常绿。

↑热带雨林   图/金毅博士

2)热带稀树草原，位于热带地区，介于森林与荒漠之间的生态系统，地表通常覆盖草本，灌木和乔木也可出现。

↑热带稀树草原   图/金毅博士

3)干旱地区，占陆地面积的26~35%，多位于纬度15~30°之间的副热带高压带，植被类型多样。

↑干旱地区   图/金毅博士

4)地中海型生态系统，明显的气候特征，夏季干旱，冬季凉爽湿润，通常位于纬度在30~40°的大陆西缘，以常绿灌木等占优势。

↑地中海型生态系统   图/金毅博士

5)温带森林，位于中纬度，夏季温暖湿润，冬季凉爽，以落叶阔叶树占优势，亚洲部分地区有常绿落叶交错带。

↑温带森林   图/金毅博士

6)温带草原，中纬度地区，季节性气候适宜多年生草本植物。

↑温带草原   图/金毅博士

7)针叶林，环北极圈带状分布，也出现在寒冷的中低纬度地区的寒冷高山地带。

↑针叶林   图/金毅博士

8)苔原，夏季凉爽短暂，其他时间非常寒冷，植物高度特化。

↑苔原   图/金毅博士

9)陆地湿地，特化的植物群落，土壤在一年中多数时候都是处于水分饱和的状态。

↑陆地湿地   图/金毅博士

其他还有淡水生态系统、海岸及海洋生态系统。

↑淡水生态系统   图/金毅博士

↑海岸及海洋生态系统   图/金毅博士

地形是影响植被的重要因素，垂直地带植被分布亦有规律可循。

↑垂直地带性植被分布    图/金毅博士

季节间气候差异越大，植被外貌和动态变化越明显。如相对热带雨林一年四季的微弱变化，温带雨林的变换就明显多了。

↑热带雨林的一年四季    图/金毅博士

↑温带雨林的一年四季    图/金毅博士

外力干扰（如火灾）有时会对植被造成毁灭性伤害，一切的演替从头来过。

↑外力干扰使得植被的演替从头再来    图/金毅博士

常言有云，中国地大物博，物产丰富，多样的地貌及气候无疑影响着“物资”的丰富度。我国地貌西高东低，山脉众多，气候与植被也有一定的对应关系。

↑我国气候分布    图/金毅博士

我国植被的分类系统与单位由大到小依次为植被型、群系、群从。植被型分森林、灌丛、草本植被、荒漠及其它稀疏植被、沼泽及水生植被等。

森林有针叶林、阔叶林、竹林等，灌丛含阔叶灌丛、刺灌丛、竹灌丛等，草本植被有旱生和中生之分，此外还有荒漠、高山冻原，沼泽、水生植被等各具特色的植被型。

↑森林    图/金毅博士

↑灌丛    图/金毅博士

↑草本植被    图/金毅博士

↑荒漠及其他稀疏植被    图/金毅博士

↑沼泽及水生植被    图/金毅博士

我国面积最大的植被区域为亚热带常绿阔叶林，四季常绿，分东部亚型和西部亚型，典型的常绿阔叶林有石栎-青冈林群系组、木荷-栲类林群系组、鹅掌柴-栲类林群系组、樟楠林群系组、栲类-滇青冈林群系组、木荷-石栎林群系组等。

↑石栎-青冈林群系组    图/金毅博士

↑木荷-栲类林群系组    图/金毅博士

↑鹅掌柴-栲类林群系组    图/金毅博士

↑樟楠林群系组    图/金毅博士

↑栲类-滇青冈林群系组    图/金毅博士

↑木荷-石栎林群系组    图/金毅博士

我国南亚热带的地带性植被为季风常绿阔叶林，亦称“亚热带雨林”，主要分布群落也很有特点和规律。分两个亚型，分别为南亚热带潮湿常绿阔叶林和南亚热带季节常绿阔叶林。

↑南亚热带潮湿常绿阔叶林    图/金毅博士

↑南亚热带季节常绿阔叶林    图/金毅博士

若对杭州西湖山区的植被颇有兴趣，可查阅金毅老师推荐的两篇文献：杭州西湖山区的植被类型及其分布（蔡壬侯等；1980），杭州西湖山区植被的分类（陈启瑺；1988）。