蚯蚓

蚯蚓-微生物协同作用过程中的微生物特性*

杨格格1 邢美燕1 马小杰2 王 寅1
(1.同济大学 生物膜技术研究所 长江水环境教育部重点实验室，上海 200092； 2.上海市城市建设设计研究总院，上海 200040)

摘要：在环境污染治理领域，被誉为“生态型工程师”的蚯蚓在污水/污泥资源化处理与处置，以及土壤的生态修复中备受关注。蚯蚓通过掘洞、摄食、分泌黏液和排泄蚓粪等方式调控系统中微生物的数量、活性及群落结构，与微生物协同互作强化了生物系统中物质转化与能量流动关系。蚯蚓-微生物协同共生的相互依存关系是此类技术展现低耗高效和生态友好特点的关键。通过综述经人工强化的蚯蚓-微生物互作生态系统中，蚯蚓对微生物的量、活性、群落结构以及食物网的影响，探讨了该生态系统中物质转化和能量流动的特点，并展望了蚯蚓-微生物互作技术研究及应用的发展方向。

关键词：蚯蚓；微生物量；微生物活性；微生物群落结构；食物网

0 引 言

蚯蚓在生态系统中的功能主要表现在：1)影响所在环境中有机质分解和养分循环等关键过程；2)影响所在环境的理化性质；3)通过挖掘、吞食、排泄作用，与所在环境中的植物、微生物及其他动物相互影响[1]。因此，蚯蚓被广泛应用于各环境治理领域。在蚯蚓-微生物共生系统中，蚯蚓主要起调控作用[2]，通过肠道消化，加速污染物的降解，影响系统中微生物量、活性及群落结构[3]。同时，蚯蚓的加入拓展与延长了食物链，促进了系统中物质的转化和能量的流动[4-5]。本文拟从蚯蚓-微生物协同作用入手，分析蚯蚓对蚯蚓-微生物共生系统中微生物量、活性、群落结构以及食物网的影响，为系统中物质转化和能量传递规律提供理论依据。

1 蚯蚓-微生物共生系统中微生物量的变化

蚯蚓吞食和排泄对微生物量产生直接影响[6-7]，蚯蚓粪富含的营养物质在环境中长期存在，对微生物量产生间接影响[8]。蚯蚓摄食环境基质时不可避免地吞食微生物[5]；蚯蚓的肠道是一种共生的消化系统，其中含有大量微生物，并与之形成共生互利关系。环境基质通过蚯蚓摄食后，其物理化学性质会发生很大变化，如表1所示[6-7]。

表1 蚯蚓肠道内中基质和土壤基质的理化性质对比
Table 1 The difference of physical and chemical properties between earthworm gut and the soil

参数蚯蚓肠道基质环境基质(土壤)氧气0>0含水率/%40～9020～40pH6.4～7.74.6～7.1总碳含量/(mg·g-1)80～11020～40总氮/(mg·g-1)112碳氮比710硝氮/(mg·g-1)0.30.9亚硝氮/(mg·g-1)0.220.04氨氮/(mg·g-1)0.5～200.05～0.09自由基氨基酸含量/(mg·g-1)41010总氨基酸含量/(mg·g-1)128017总长链脂肪酸/(mg·g-1)3.80.6葡萄糖/(mg·g-1)32～1370麦芽糖/(mg·g-1)3～150醋酸/(mg·g-1)3～240乳酸/(mg·g-1)1～50琥珀酸/(mg·g-1)1～30

在有蚯蚓作用下的土壤中，可利用性的营养物质增加(见表1)，但土壤中微生物总量的变化并没有统一的结论，这受蚯蚓种类、土壤类型、有机质含量、时空变化等因素的影响[9]，使其减少[10]或增加[11-12]。从表1可知，蚯蚓肠道是相对厌氧的环境。虽然经过蚯蚓摄食消化，环境中可利用营养物质增多，但微生物总体数量还是呈现降低趋势[10]。同时，蚯蚓分泌的黏液对某些微生物也起到毒害的作用[1]，使得微生物量减少。但是，胡峰等[11]发现连续多年接种蚯蚓能够增加土壤的微生物量，这可能是因为在大范围和长周期试验中，蚯蚓的生命活性得以充分体现，并且蚯蚓的上食下居活动为微生物增长提供了必要条件[12]。

相比土壤，蚯蚓生物滤池中蚯蚓对微生物量的影响较单一。与普通生物滤池相比，蚯蚓生物滤池生物膜中的生物量较少[13]，原因可能是蚯蚓对微生物的选择性摄食和对资源的竞争性消耗。刘静[5]在研究蚯蚓生物滤池处理剩余污泥时也发现，系统生物膜的生物量比普通生物滤池降低了35%，这和其他研究结果一致[2,4，10]。而在蚯蚓堆肥中，微生物量呈先上升后下降的趋势，并且微生物量达到峰值的时间要比普通堆肥提前[3,14]，然而，蚯蚓在为微生物提供有利条件的同时，在有限资源的条件下，也会与微生物形成竞争关系，导致堆肥后期微生物量减少，甚至由于营养匮乏，微生物自身也会作为食物被蚯蚓摄食[14,15]。

2 蚯蚓-微生物共生系统中微生物活性的变化

在蚯蚓-微生物共生系统中，有机物的降解转化依赖于微生物降解和蚯蚓摄食。在土壤环境中，Tao等[16]研究了接种蚯蚓对还田秸秆中有机物循环利用的影响，发现蚯蚓的活动显著提高了秸秆的降解速率，且蚓粪中微生物酶活性较周围土壤环境有显著升高。此外，在锌污染的土壤中引入蚯蚓进行生物强化修复，发现接种后土壤中磷酸酶、蔗糖酶、脲酶等酶活性都有显著提高[17]，这说明蚯蚓活动能够在很大程度上缓解重金属对土壤中微生物酶活性的抑制作用。同时，潘声旺[18]在对多环芳烃污染土壤的生态修复研究中也指出，蚯蚓是土壤有机质和微生物的“搅拌机”和“传播器”，对提高土壤中微生物的活力以及有机质的转化效率起重要作用。以上结论对将蚯蚓用于受污染土壤的生态修复具有积极意义。

在蚯蚓生物滤池中也发现了相似的变化规律。刘静[5]考察了生物膜特性，发现其中生物膜的脱氢酶活性比普通生物滤池中高出33.0%，同时蛋白酶、淀粉酶和β-葡萄糖苷酶活性分别提高了9.9%、7.5%和5.1%，这可以归因于蚯蚓选择性摄食生物膜上衰亡细菌而使得生物膜上微生物能够保持较高的活性[8,19]，而且蚯蚓的引入有助于将污水中不溶性物质转化为可溶性物质，作为微生物的碳源和能源[20]。

在蚯蚓堆肥中，蚯蚓的加入使得堆肥物料的基础呼吸速率、微生物代谢熵、脱氢酶和碱性磷酸酶活性均有升高[21]。Benitez等[22]利用赤子爱胜蚓堆肥，在18周后发现脱氢酶以及蛋白酶、磷酸酶、β-葡萄糖苷酶等水解酶的活性均随着有机底物的可利用性降低而降低。Aira等[23]利用猪粪为原料，发现蚯蚓堆肥中微生物的活性与微生物量的变化趋势相似，都是先上升后下降。在实验初期，蚯蚓堆肥中的磷酸酶、β-葡萄糖苷酶、纤维素酶和蛋白酶活性均高于空白对照，且初始物料的投加量以及堆肥时间等都会对酶活性产生一定的影响。此外，蚯蚓种类也对酶活性有影响，Lumbricusrubellus和Aporrectodeacaliginosa可以促进磷酸酶活性，而Metaphireguillemi、Martiodriluscamariguensis和Eudriluseugeniae则对磷酸酶活性产生抑制作用[24,25]，而蚯蚓的投加密度同样也会影响微生物酶活性，密度过高不利于微生物的生长[23]。

3 蚯蚓-微生物共生系统中微生物群落结构的变化

蚯蚓与微生物的互馈关系受多种因素的影响，包括生存环境、时间空间变化、基质类型、土著微生物种类和数量以及蚯蚓种类和数量等，主要通过以下几种途径实现：1)蚯蚓的穿梭和掘洞活动，改善系统中的通风情况，促进好氧微生物的生长[2]；2)蚯蚓选择性摄食基质中微生物，导致某类微生物减少[12，15]；3)蚯蚓肠道的兼性厌氧环境抑制了某些好氧微生物的生长繁殖，使得有蚯蚓作用的系统中微生物种群有别于无蚯蚓系统[24]；4)蚯蚓黏液和蚓粪中富含多种可生物利用的营养组分[26]，刺激某些微生物的生长，提高系统中微生物的功能多样性。虽然蚯蚓摄食不同环境基质中的有机物，但是其肠道中的微生物组成相差不大，以变形菌，特别是伽马变形菌的数量最多，其次是拟杆菌、放线菌和厚壁菌[27]。然而，在不同环境中引入蚯蚓，基质中好氧微生物的数量都有所增加[5,19]，环境中微生物具体结构仍存在差异。

土壤在经过蚯蚓消化道以后，颗粒变小、C/N降低、湿度增加，这有利于细菌对养分的吸收，促进了细菌，尤其是氨化细菌、有机磷降解菌、好氧和厌氧纤维素分解菌的生长繁殖，并且以属兼性厌氧细菌的芽孢杆菌为优势菌群，蚯蚓肠道微生物总量并未发现明显变化，但厌氧菌数量急剧增长，这与蚯蚓肠道的厌氧环境有直接关系[28]。作为蚯蚓的一种重要的食物[29]，土壤中真菌大部分被杀死。此外，蚯蚓分泌的几丁质酶也能够直接导致真菌数量的下降[30]。而蚯蚓对放线菌的影响，主要取决于放线菌和蚯蚓的种类[31]，赤子爱胜蚯蚓肠道中的中性pH和适宜的温度与湿度有利于放线菌的生存[32]。

蚯蚓对堆肥中的微生物群落结构的影响随堆肥时间变化而改变，并且根据细菌群落结构的变化，可以将蚯蚓堆肥分为易降解有机物降解阶段以及难降解有机物作用阶段[33]。在堆肥初期，系统中的细菌大多属于变形菌门、拟杆菌门、疣微菌门、放线菌和后壁菌门[34]，随后系统中细菌和真菌的多样性显著提高，且拟杆菌门、放线菌以及子囊菌纲逐步成为蚯蚓堆肥的主要优势菌[15]；此外，蚓粪中具有几丁质酶分泌能力的细菌的多样性指数显著提高，且蚓粪中还含有多种对植物病原菌具有较强抑制作用的微生物[15,34]，这使得蚯蚓堆肥技术还具有抑制病原菌的技术优势。

在蚯蚓生物滤池中，蚯蚓的活动也影响了微生物的群落结构[5]。Zhao等[20]运用PLFA发现添加蚯蚓增加了微生物尤其是真菌的种类，改变了微生物群落结构。同时，好氧和厌氧微生物的磷脂脂肪酸比例始终大于1，间接说明了系统中好氧微生物占据主导地位。环境基质(填料)不同使得蚯蚓生物滤池中优势菌种存在一定差异[5，8,35]。此外，蚯蚓生物滤池中其他功能微生物的含量也普遍高于普通生物滤池。例如，Wang等[35]发现蚯蚓生态滤池系统中填料生物膜的氨氧化细菌和硝化细菌的多样性相对丰富，且主要优势菌为亚硝化单胞菌科细菌，使得滤池对氨氮具有良好的去除效果。

综上所述，蚯蚓的加入优化了系统中微生物的群落结构，促进了系统中污染物质的转化，因而学者们创造性地利用蚯蚓处理污水污泥中的病原菌[36]、植物病虫防治[37]、增加特定微生物数量提高有害难污染物降解去除效率[38]等。

4 蚯蚓-微生物共生系统中食物网的变化

从生态学角度分析，蚯蚓-微生物共生系统具有多结构、多层次、各类群生物各取所需、相互协同作用的生态网，这些生态系统中细菌、真菌、放线菌以及蚯蚓与其他动物对基质中物质和能量具有较强的广谱利用和分级利用功能。图1展示了有机物在蚯蚓-微生物共生系统食物网中的利用与传递关系[4]：污染物质中的营养成分和微生物通过食物网最终被有效转化为蚯蚓等较为高等生物的增殖与代谢产物，而各种动物的机体与排泄物又可以成为微生物的分解与利用的对象，从而形成复杂的生态循环。系统食物网中能量在沿每一营养级向更高营养级转化时，大量的能量以热量的形式损失[39]，从而导致微生物细胞合成的能量减少，实现了系统对污染物质的减量化和稳定化处理，达到了绿色处理的目的。

图1 有机物在蚯蚓-微生物共生系统食物网的利用与传递关系示意[4]
Fig.1 The organic utilization and transformation diagram in the food web of earthworm-microorganism symbiotic system[4]

因此，研究蚯蚓-微生物共生系统内食物网结构，能够进一步揭示人工强化生态系统的物质转化和能量流动的特点，可为优化土壤修复、蚯蚓生物滤池以及蚯蚓堆肥的人工调控提供理论依据。

目前，对于土壤和蚯蚓堆肥中食物网结构的研究较少。而对于蚯蚓生物滤池中的研究，同济大学杨健教授课题组已经进行了深入探索。李小伟[19]研究了蚯蚓生物滤池内主要生物种群的C、N稳定同位素丰度，并发现蚯蚓生物滤池中生物种群大致可以分为4类：第1类为蚯蚓；第2类为水蛭；第3类为双壳类成体、双壳类幼体、双翅目成体；第4类为双翅目幼体。研究还发现，蚯蚓能够摄食和消化其他几类生物种群所不能消化的有机物。因此，在同等条件下，蚯蚓生物滤池系统中所有的生物种群对有机物的摄食消化能力会明显强于普通生物滤池，从而使其具有更高的污泥有机物降解能力，这给蚯蚓生物滤池对污泥的SS、VSS等的去除率明显高于普通生物滤池提供了有力的解释。刘静[5]基于δ15N的差别和变化计算了蚯蚓生物滤池内部营养级水平，并将系统内的生物分为4个营养级，分别是滤料生物膜上的微生物(包括细菌、原生动物和后生动物)，肉眼可见的螺类、滤池蝇和蛞蝓，滤池内部少量的水蛭以及由幼蚓和成蚓构成的蚯蚓群体，而且后3个营养级之间并不存在明显的摄食关系[4]。赵春辉[4]在李小伟和刘静的基础上进一步研究了滤池中营养级的关系，发现与普通生物滤池相比，蚯蚓生物滤池通过提高生物膜中微型动物占比(6.2%)，优化生物膜的微生物群落结构，生态学林德曼效应明显，蚯蚓的引入强化了原有普通生物滤池的食物链长度，其对微型动物的选择性摄食活动能够从生态学角度实现剩余污泥的减量化和稳定化。

5 结论与展望

在有蚯蚓存在的系统中，蚯蚓的作用不仅仅限于在生物链中的捕食作用，更是该过程物质转化与能量传递的重要参与者与调控者，其中蚯蚓对微生物的作用更是关注重点。蚯蚓对微生物的作用主要体现在两个方面：一是蚯蚓对环境基质中的微生物选择性摄食，可以吞食老化脱落的微生物[2]，使微生物保持较高的活性[19]，提高微生物对有机物的降解转化速率[8]；二是蚯蚓的摄食消化、黏液分泌和蚓粪排泄等活动能够显著改善剩余污泥中有机质的性质，对环境基质中的微生物群落结构具有调控作用[2]，使得基质中微生物的群落结构和功能更加适合环境基质中有机物等的降解。另外，人为加入“捕食者”——蚯蚓，拓展与延长了原有的食物链，传递过程中物质和能量的损失得到放大，从而实现了污染物质的显著减量[4-5]。

目前，蚯蚓已经被创造性地利用在蚯蚓生物滤池、蚯蚓堆肥、土壤重金属修复、促进土壤难降解有机物生物降解等方面。随着蚯蚓生理生态功能被更系统地研究，蚯蚓将被更加广泛地用于更多领域当中。同时，在今后的研究中可以着重在蚯蚓堆肥和土壤中食物网与营养级关系，并且可以借助其他更为先进的手段如粒径谱、宏基因组测序等，更细化地分析系统中微生物群落结构，并按照粒径大小将系统中的生物进行分类，并依据能量沿着粒径增大的方向流动这一理论，将各类微生物划分入某一特殊的粒径级别，以期进一步深化各系统内的食物网与营养级结构关系。

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THE MICROBIAL CHARACTERISTICS IN EARTHWORM-MICROORGANISM SYMBIOTIC SYSTEM

YANG Ge-ge1, XING Mei-yan1, MA Xiao-jie2, WANG Yin1
(1.The Institute of Biofilm Technology, Key Laboratory of Yangtze River Water Environment, Ministry of Education, Tongji University, Shanghai 200092, China; 2.Shanghai Urban Construction Design & Research Institute, Shanghai 200040, China)

Abstract：Endowed withecologicalengineers, earthworms are popularly applied in treatment and disposal of sewage and sludge, as well as soil restoration. Earthworm activities involving burrowing, ingestion, casting and secretion, enable to facilitate matter transformation and energy flow through regulating microbes in microbial biomass, enzymatic activities and community structure. Due to the positive interaction of earthworm and microorganism, the vermitechnologies are characterized efficiently and ecologically. This article reviewed the modifications on microbes in microbial biomass, enzymatic activities and community structure by earthworms since microbes are mainly the force to decompose pollutants. Additionally, the pollutants transformation and energy flow were also discussed to provide information advanced with earthworm-microorganism. Finally, further interests about vermitechnology were given to guide the researches and applications.

Keywords：earthworm; microbial biomass; microbial activity; microbial community structure; food webs

*国家自然科学基金青年基金项目(51109161)；膜覆盖式好氧发酵处理污泥技术应用研究(20151224)。

收稿日期：2016-05-16

DOI：10.13205/j.hjgc.201701026

第一作者：杨格格(1992-)，女，硕士研究生，主要研究方向为蚯蚓生物滤池污泥减量化和无害化研究。[e-mail]

通信作者：邢美燕(1977-)，女，博士，副教授，主要研究方向为蚯蚓生态系统无害化、资源化处理污水污泥。[e-mail]