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藻类 藻类是池塘中的第一生产者，与池塘天然生产力关系十分密切。藻类具有许多功能：池塘天然饵料的来源；氧气的主要来源；氨氮净化（同化）；提供遮阴等等。 藻类是池塘生态系统能量流动和物质循环最初始、也是最重要的一个环节。此外，藻类的生产力要与池塘其它生态环节的生物量相匹配才能维持生态系统的稳定，各级生产力之间的相对平衡是池塘藻类生态稳定的基础。 池塘中藻类的种群结构遵从“物竞天择，适者生存”的原则。主导藻类的品种由水质属性、营养元素、气候条件（温度和光强）等因素所决定。同时，也受下游捕食生物的种类和摄食压力所影响。营养条件、气候条件或下游捕食生物等因素变化时，也会出现种群演替。 通过光合作用，将太阳辐射转化为生物质能输入池塘，以驱动池塘生态系统运行，是藻类的主要功能。通常评价池塘生产力的指标是单位面积在单位时间内氧的产量或碳的产量，如多少克氧/平方米/天，或多少克碳/平方米/天。由于光合作用的产物，碳水化合物和氧气在摩尔上是相等的，即每固定 1 摩尔碳的同时产生 1 摩尔氧。所以，两种生产力的关系是 8克氧/平方米/天相当于 3克碳/平方米/天（氧的分子量与碳的原子量的比值）。 影响藻类光合作用效率的因素很多。其中最主要的因素有：无机碳、光强、温度、微量元素和藻龄等。根据池塘的不同养殖阶段的需要去调节藻类光合作用效率是池塘养殖管理核心技术之一（这句话不大好理解，但如果理解了，就是高手，也只有理解这句话，才能真正理解传统养殖管理的原理）。 藻类生态（1） 藻类之间基本不共生。一种藻类的生存与生长，大多数不依赖其它藻类的存在。因此，对于一个新的空白系统（如刚消毒、注水的池塘），从一开始，各种藻类都可以生长。只是因对二氧化碳浓度、微量元素组成、光照强度和温度等因素要求的差异，不同的藻类生长优势不同而已。 因此，刚施过肥料的池塘培藻的早期，藻类的生物多样性比较丰富。其中的优势藻类往往有一定数量（不是一枝独秀，除非接种定向培养）。其它生长缓慢的种类也能照样生存生长，只是可能由于数量太少而比较难以被发现而已。 包括藻类在内，任何生物的生长过程，都在破坏自身的环境条件——消耗生存生长的资源并积累对自身不利的代谢废物。如果生存生长资源不能及时补充，代谢废物不能及时清除，这种藻类的优势就会丧失，而另一种更适应这种条件的藻类就会取而代之。这个过程就称为“生态演替”。 不同藻类在营养需求和细胞组成上有所不同，故对水体中的微量元素组成的要求也不同，因此，开始培藻时，池塘水体中的矿物元素组成最接近哪一种藻类的最佳需求，这种藻类就会长的快一些。随着时间的推移，这种藻类的生长必然导致水体中这些矿物组成发生变化，此时的水体不再是该藻类的优势环境，这种藻类的生长速度就会下降。 相反，由于前一种藻类的生长对水体中矿物元素的选择性吸收，使得这个水体的矿物组成越来越适合于另一种藻类的生长，这种藻类生长速度就会超过原来的优势种并取而代之成了新的优势种。 随着藻类的生长，水体中的营养素越来越匮乏，藻类之间开始出现对某些营养素的竞争，有竞争优势的藻类就可以获得生长机会。对于低浓度营养素的竞争，具有竞争优势的是那些比表面积大的种类。细胞个体越小（蓝藻）、外形越偏离圆形的藻类（丝状藻），就越具有竞争优势。这是池塘藻相最终往往演化为蓝藻的主要因素之一。 藻类生态（2） 叶绿体是藻类光合作用的器官。但不同的藻类叶绿体的结构以及各种酶和功能组织不同的藻类有所不同，因而导致对二氧化碳的亲和力有所不同。 叶绿体中包含光能俘获系统和二氧化碳固定系统。光能俘获系统又称光反应系统，负责吸收光能，产生还原力和能量： 光反应：2H2O + 光能 —> O2 + 4H + 4e 还原力：NADP + H +e —>NADPH 能量：ADP + P + 能量 —> ATP 不同的藻类叶绿素的种类和组成有所不同，所吸收的光谱的波段也不同。这是不同藻类看上去颜色有所不同的缘故。 （本图片来自网络） 二氧化碳固定系统又称卡尔文循环或暗反应系统（可在无光照的条件下进行，也就是说，光反应系统只能在有光照的条件下进行，而暗反应系统无论是否有光照都可以进行），负责固定二氧化碳，将二氧化碳同化为碳水化合物： CO2 + NADPH + ATP —> CH2O + H2O + NADP + ADP 在卡尔文循环中，固定二氧化碳步骤的酶称为核酮糖-1,5-二磷酸羧化（/加氧）酶。该酶的活性以及对二氧化碳的亲和力是藻类的重要特征之一。 （本图片来自网络） 藻类生态（3） 藻类的光合作用是一种酶促反应，因而光合作用： CO2 + H2O —> CH2O + O2 的反应动力学服从米氏方程。即光合作用速度（pv）与底物二氧化碳浓度的关系可以用米氏方程来表达： pv = PV（max）［CO2］/（km +［CO2］） 其中PV（max）为最大光合作用速度，km为米氏常数，在这里为藻类的二氧化碳的半饱和常数。即当二氧化碳的浓度达到km时，pv = PV（max）km/（km + km） = 50%PV（max），即最大光合作用速度的一半。 由于二氧化碳可以用总碱度（TA）表示： ［CO2］=（［TA］- kW/H + H）H^2/（Hk1 + 2k1k2） 所以，一般也用k0.5（TA）代替km来描述藻类对CO2的亲和力。k0.5越小，藻类对二氧化碳的亲和力越高。 也有些文献用溶解的无机碳（DIC）表示，即k0.5（DIC） ［CO2］=［DIC］H^2/（H^2 + Hk1 + k1k2） 以k0.5（TA）为20毫克碳酸钙/升用总碱度对光合作用效率作图： 上图清楚地表明，当总碱度高到一定程度之后，通过提高总碱度来提高光合作用的意义已经不太大了。在本例中，总碱度超过100毫克碳酸钙/升后再提高碱度对光合作用速度已经没有什么贡献了。 不同藻类的k0.5不同，即不同藻类对二氧化碳的亲和力不同： 上图表明，有些藻类，在非常低的总碱度下光合作用效率也可以很高（如曲线a）。而有些藻类需要比较高的总碱度才能有效进行光合作用（如曲线j）。 从上图可以看出，要使池塘藻类具有多样性，水体的总碱度必须达到一定的水平。总碱度越低，光合作用速度超过50%的藻类越少；另外，提高总碱度，不同藻类的光合作用速度提高的幅度不同。
蓝藻的k0.5非常小（上图a线），即二氧化碳的亲和力非常高，所以，总碱度低或局部缺乏二氧化碳，是蓝藻爆发的主要原因（没有之一）。提高总碱度，对蓝藻的光合作用效率提高作用不大，但可以大幅度提高其它藻类的光合作用效率。所以，提高总碱度是提高藻类多样性、防止蓝藻爆发的重要手段之一。 藻类生态（4） 光抑制与光氧化 如果我们把光合作用过程的光反应看成是一个源源不断输出电力的发电机，那么，暗反应就如一个蓄电池，把电能转化为有机物质的生物质能储存起来。但是在某些情况下，如⑴光照太强烈，发电速度大于蓄电速度，造成电流过剩；或者⑵作为蓄电池的电子受体二氧化碳不足，光反应所发出来的电流没地方储存；这个时候剩余的电量必须放掉，从而造成光合作用的效率和（或者）最大光合速率降低，称为光抑制；严重时还会造成光合机构的光氧化破坏，称为光氧化。 光氧化产生过程是由戊酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶催化进行的。上回说到卡尔文循环中将二氧化碳结合到循环系统内产生葡萄糖的关键酶是戊酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶，系统在二氧化碳充足时是羧化酶，催化戊酮糖-1,5-二磷酸羧化，并裂解成两个3-磷酸甘油酸；而在二氧化碳不足时却摇身一变成为加氧酶——催化戊酮糖-1,5-二磷酸氧化并裂解成一个3-磷酸甘油酸和一个磷酸乙醛酸，磷酸乙醛酸进一步代谢产生二氧化碳和过氧化氢，过氧化氢对植物细胞膜，尤其是对叶绿素具有很强的毒性作用。 因此，正常光合作用是利用二氧化碳产生有机物质，而发生光氧化时则消耗有机物质产生二氧化碳。 植物包括藻类对光氧化具有多层次和多样化的自我保护机制，其中最常见的，叶黄素循环和抗坏血酸循环。 当藻类处于应对光抑制时，叶黄素循环中的各种色素（紫黄素 + 环氧玉米黄素 + 玉米黄素）增加，这就是池塘水体有些时候在中午看上去有些泛黄而傍晚又恢复绿色的原因。 因此，在强光而又没有流动的静止池塘里，尤其是二氧化碳不足的情况下，大多数其它藻类不仅不能正常光合作用，还要消耗能量去抵抗光氧化，甚至由于光氧化而死亡；但是，蓝藻有很完善的抗光抑制、光氧化的能力，能照样正常生长。这也是光照太强容易暴发蓝藻的一个很重要的原因。 END 来源： 林文辉老师QQ空间 |
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