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人类历史上最早的族群竞争

 泥盆纪的鱼石螈 2017-07-05
按:本文系我在十五言社区发布的“从古猿到智人”(http://www./story/9I0QMqv99QO/)一文的节选。
今天,连很多普通的中国人都知道“人是猴变的”,可见演化论思想在中国普及之广。不过,知道一种思想,和能够正确理解这种思想是两回事。一般人对人类演化的理解其实充满了错误。
比如,严格来说,猴(monkeys)和猿(apes,也叫“类人猿”anthropoids)首先是指现代仍然生存的物种,而现生的猿猴里没有一种是人类的祖先。准确的说法应该是:从猴、猿、人的共同祖先中演化出了猴类的祖先与人猿共同祖先,再从人猿共同祖先演化出长臂猿类的祖先与大猿(greatapes,是猩猩、大猩猩、黑猩猩和倭黑猩猩的统称)和人类的共同祖先,复从大猿和人类的共同祖先演化出大猿的祖先和人类的最近祖先——猿人,最后从猿人演化出人类。
我们可以用动物分类学的语言把这个过程重述一遍:现代的猴类、长臂猿类、大猿和人类以及历史上存在过的那些形似的祖先类群都属于灵长目(Primates)。首先,人猿共同祖先和其他灵长目动物的祖先分离开来,形成了人总科(Hominoidea,英文hominoids);然后,长臂猿类的祖先分离出去,剩下的形成人科(Hominidae,英文hominids);接着,猩猩的祖先分离出去,剩下的组成人亚科(Homininae,英文hominines);再次,大猩猩的祖先,以及黑猩猩和倭黑猩猩的共同祖先先后与人类的祖先分离,三者分别形成大猩猩族(Gorillini)、黑猩猩族(Panini)和人族(Hominini,英文hominins)。人族包含好几个属,其中只有人属(Homo)的各个种能够称为“人类”,它们是从其他那些“猿人”属演化出来的。这些关系用语言表述出来很啰嗦,但画一张图便一目了然。
人类历史上最早的族群竞争X
灵长目的演化关系图(版权信息见图片最上部)
根据最新的研究成果,还在8,500万年前的晚白垩纪,那时恐龙还没有灭
绝,灵长目的祖先就已经和其他哺乳动物的祖先分开了;大约3,000万年前的渐新世,人猿共同祖先和其他灵长目动物的祖先分离;到大约1,500–2,000万年前的中新世,长臂猿类和人科分离;大约1,400万年前,猩猩的祖先和人亚科分离;大约700–900万年前,大猩猩族分离出来;大约500–700万年前,黑猩猩族与人族分离开来,到这个时候,人类祖先就和所有4种猩猩类的祖先“相揖别”了。
现在让我们来看人族之后的演化过程。已知人族最早的属可能是萨赫勒人属(Sahelanthropus),是2001年在乍得境内的萨赫勒地区(撒哈拉沙漠南部的一条荒漠草原带)发现的。根据专用于化石年代测定的一套办法,人们测出萨赫勒人生活在600–700万年前,这几乎与上述用分子方法算出的人族和黑猩猩族分离的时间同时。因此,如果萨赫勒人的确是人族成员的话,那它就代表了人族的最早阶段。但是,也有人认为萨赫勒人可能是人和黑猩猩的共同祖先。
在约400万年前,非洲出现了南方古猿属(Australopithecus),其中最有名的一个种叫阿法南方古猿(Australopithecusafarensis),包括一具被命名为“露西”(Lucy)的保存较为完整的女性猿人全身化石。南方古猿属里有几个生活在约150–300万年前的化石种,现在被放到了另一个叫傍人属(Paranthopus)的属里。就在傍人属于东非大地上栖息的同时,人属也在约240万年前于南非地区出现了,随后也扩散到东非。今天大部分古人类学家公认,人族可以分成包括萨赫勒人属在内的地猿群(Ardipithecusgroup,过去也叫早期人科Early hominids)、南方古猿属、傍人属和人属4个主要的类群。
人类历史上最早的族群竞争人族的演化关系图(版权:美国史密松国家自然博物馆)
以前认为人属是在东非出现的,但是在2010年,从南非的洞穴中先后发掘出200万年前的源泉南方古猿(Australopithecussediba)和豪登人(Homogautengensis)的化石,前者非常像是南方古猿属和人属之间的过渡环节,而后者是目前已知人属出现的第一个种,这使学界开始相信南非可能才是人属最早的起源地。
不过,在人们了解较多的人属的种里面,最早的是东非的能人(Homohabilis),活动时段是约230–140万年前。能人的脑容量已经达到了680 mL,远超阿法南方古猿的400mL。在一个化石种是否应该归入人属方面,有一条重要的标准就是脑容量。如果以600mL作为人属的界定标准的话,能人自然应该归入人属。但我们必须牢记:演化是渐变的,用600mL这个标尺把能人归入人属,更多是一种武断的做法;事实上,虽然能人的脑容量有了明显的增大,制造工具的能力也有所增强,但是它们仍然表现了十分明显的猿性。它们的下肢较短,上肢较长,说明仍然是攀爬树木的高手。以前曾认为能人是现代人类的祖先,但是现在学界普遍认为,能人只是人属演化中的一个早期旁支。
比起南方古猿来,为什么能人的脑容量会有这么大的增长?原因可能不止一个。比如,传统的说法认为工具制造和使用本身需要猿人的大脑有足够的记忆能力,这促使猿人的脑向大容量方向演化。英国学者罗宾·邓巴(RobinI.M.Dunbar)则提出,猿人的社会关系可能是促使脑容量增大的压力,因为要记住和群体里更多的个体的来往关系,需要更多的脑细胞,这就是“社会脑假说”(socialbrain hypothesis)。但不管怎样,在自然选择的作用下,南方古猿的一支终于走上了脑容量越来越大的演化道路。
这一时期,以能人为代表的的人类虽然还比较原始,但它们还是成功地促进了在东非同一地域生活的鲍氏傍人(Paranthropusboisei)的灭绝。前面已经提到,曾经被放在南方古猿属的几个种,后来被放到了傍人属,鲍氏傍人就是其中之一种。人类和鲍氏傍人的骨骼有明显区别,前者的骨骼较为纤细,头骨比较窄小,而后者的骨骼较为粗壮,头骨尤其强健。有学者怀疑,这种区别的产生,可能和双方一开始对食物资源的竞争有关。为了减少彼此之间的竞争,人类和鲍氏傍人必须在生活方式上发生明显分化,减少食谱之间的重叠,于是双方的体质特征也因此越差越大。这种现象在生态学上叫做“性状替换”(characterdisplacement)。
具体来说,人类继承了其南方古猿时期的祖先的本领,更会制造工具,能够从食肉动物吃剩的骨头上刮下柔软的肉吃,或是割开骨头吸取骨髓,因此是杂食性动物,头骨也就比较纤细。鲍氏傍人则“选择”了以粗硬的植物性食物为主食,因此头骨比较粗壮,以便产生更大的咀嚼力;与此同时,它们不太会制造工具(甚至有可能根本不会制造工具),也就吃不到那么多的肉食。这样到140万年前,因为气候剧变,鲍氏傍人的食物资源骤减,就不幸灭绝了,成为人族演化上的一个死支;人类则通过制造工具的本领体现出了灵活适应环境的能力,挺过了这场环境危机。鲍氏傍人,是人属诞生以后第一个我们可以较有把握猜测的族群竞争的失败者。
然而,要说人属里面真正的飞跃,还应归于约180万年前匠人(Homo ergaster)的出现。匠人的脑容量已经达到了870mL左右,较之能人又有大幅提高。更重要的是,匠人成为人属里面第一个完全适应于双足行走的种,他们已经学会了奔跑,利用这种本领一次又一次敏捷地和食肉兽争夺腐肉。
匠人很可能就是现代人类的祖先。由匠人很快演化出直立人(Homoerectus),他们在约180万年前第一次“走出非洲”,散布到了欧洲、东亚以至印度尼西亚这样遥远的地方(中国的元谋人、蓝田人、北京人就都属于直立人),这充分说明了这个种的成功。直立人还有一项重大的发明:它们学会了保存和使用火,用来烹制食物、抵御寒冷和驱散野兽,这无疑大大加强了原始人对环境的适应能力。相比之下,不会用火的能人,在与匠人–直立人共存了40万年之后,就不幸灭绝了。现在我们无法找到匠人–直立人直接攻击能人的证据,但是可以想象,即使没有直接的攻击行为,仅仅是在对生存资源的争夺方面,匠人–直立人也要明显胜过能人,就像能人时代的人类胜过鲍氏傍人一样。能人就这样成了族群竞争的又一个失败者。
到了大约60万年前,从非洲的直立人中又演化出海德堡人(Homo heidelbergensis,包括罗得西亚人Homorhodesiensis,大致相当于过去所说的“早期智人”)。海德堡人在制造石器的本领上又有创新,但更重要的是,他们开始成为狩猎者,这需要强有力的团队合作意识,这显然需要更大容量的脑,而事实也的确如此。海德堡人的脑容量达到了1,100–1,400mL,已经与现代人的脑容量范围相重叠了。狩猎的能力让海德堡人第二次走出非洲,同样到达欧洲和东亚。约30万前,欧洲的海德堡人进一步演化成平均脑容量甚至比现代人还略大的尼安德特人(Homoneanderthalensis,中国学者李辉称之为“西方智人”)。亚洲的海德堡人则以在俄罗斯西伯利亚南部发现的丹尼索瓦人(Denisovans,李辉称之为“东方智人”)为代表,而中国的大荔人可能也属于丹尼索瓦人。这一回,轮到直立人倒霉了。他们在欧洲、东亚、非洲先后消失,最后仅仅残余在印尼弗洛勒斯岛上,演化成一种矮小的、脑容量只有约400mL的弗洛勒斯人(Homo floresiensis),并于约1.8万年前最终灭绝。顺便说一句:如果死守600mL这个“本质”标准,那么弗洛勒斯人根本就不能归入人属,可见脑容量现在也没法作为区分猿人和人类的本质区别了。我们只能在演化谱系图上硬性规定,人类就是大约240万年前左右出现的那个脑容量超过600mL的古猿群体及其全部后代(包括现代人在内)的统称。
然而,海德堡人–尼安德特人也不是最终的胜利者。约20万年前,东非的直立人终于演化成智人(Homosapiens,大致相当于过去所说的“晚期智人”,李辉则称之为“南方智人”),我们现代人也都属于这个种。最早的智人的脑容量也已经达到了现代人水平,并且可以进行远距离的石器贸易,但其最大进步是具备了较完善的语言能力。不过,这种语言能力一开始对其石器制造的本领的提升并没有太大帮助,智人制造的工具,在很长时间内并不比尼安德特人好多少。大约13万年前,智人试图走出非洲,并在西亚的地中海沿岸地区停留了约5万年。但在8万年前,随着最后一次冰期造成的寒冷气候的加剧,智人被迫退回到非洲大陆,而长期在寒冷的欧洲演化的尼安德特人却进占了这一地区。毫无疑问,智人在这一役输给了尼安德特人。
人类历史上最早的族群竞争人族的详细演化关系图(版权:PBS NOVA)
那么,语言的最早功能是什么?还是罗宾·邓巴,提出了一个有趣的假说:语言是用来闲聊的,通过闲聊,同一个群体里的个体不仅可以相互增进感情,而且可以传播对其他个体的评价,“知己知彼,百战不殆”,这就增加了个体与群体其他成员交往时的收益,减少了可能的损失。另外,语言还使人类对生与死这样的现象产生了概念,由此产生了原始的宗教情绪,体现在化石上,就是对死者遗体的妥善摆放和陪葬品的使用。
到7万年前,原本只是用于人际闲聊的语言,终于在智人族群中展现出了它的巨大潜力。人类学会了用语言表达更为精深的概念,这使个体之间能够分享更多的复杂想法。有了这种更深入的交流,智人的创新能力就被激活了,大量新的工具源源不断被创造出来,艺术也在这时出现了;与此同时,智人的生活经验也得到了更可观的积累和传递。智人心智这次重大的发展,可以称之为“创新大爆炸”。从此,智人有了更多样、更有用的工具和更丰富的应对环境威胁的经验,于是他们在约6万年前再一次走出非洲。这次,他们成功了。这是人类在演化史上第三次大规模走出非洲,不仅重新到达了欧洲和东亚,最后又占据了人类此前从未涉足过的美洲、澳洲和许多太平洋岛屿。到达欧洲的智人和尼安德特人展开了激烈的竞争,语言能力匮乏、不会贸易、工具落后的尼安德特人这一次节节败退。尽管他们也试图模仿智人的手艺,甚至学会了制造装饰品,但终究积重难返,最终在约2.8万年前灭绝。不过,分子研究显示,在非洲人以外的现代人基因组中普遍有1%–4%的基因来自尼安德特人(尼安德特人的DNA是从其遗骨中提取的),说明有少部分尼安德特人通过与智人通婚,而让他们的基因流传了下来。因此,准确来说的话,尼安德特人并没有全部在与智人的竞争中灭绝,而是有少部分同化于智人族群之中,这算是给这个悲剧增添了些许温暖的色彩。第一批到达东亚的智人也遇到了少量丹尼索瓦人,通过通婚让他们的少量基因流传了下来(在新几内亚的一些原住民族群中可以检测到约6%的丹尼索瓦人基因),2014年的最新研究表明藏族人之所以能够适应青藏高原的稀薄氧气也是因为从丹尼索瓦人那里获得了相关的基因,但是原本在东亚大地上广泛生存的大部分丹尼索瓦人很可能早已经在冰期最盛的时候灭绝了(另一说是约7万年前印度尼西亚的超级火山多巴火山TobaVolcano喷发,导致东亚气候发生变动,丹尼索瓦人因不适应环境的剧烈变化而灭绝)。

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