鳞甲有灵-什么是爬行动物？

Liverpool33 2017-07-16

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玳瑁（杜梅里绘）

在大多数人眼中，两栖动物和爬行动物这两类样貌原始的“冷血动物”应该具有最近的亲缘关系。其实不然，这两类动物的亲缘关系较鸟类、哺乳类与爬行类的关系要远。二者的区别存在于各个方面。

首先，两栖类在发育上具有一段完全生活在水中并用鳃呼吸的幼体期，经变态后改为营水陆两栖生活，用肺兼以皮肤呼吸；爬行动物在发育过程中则不具有变态现象。

其次，两栖类的皮肤柔软且具有丰富腺体，表面多湿润；而爬行动物体表被以角质鳞片或骨板，表面干燥。爬行动物与两栖动物最大的区别，同时也是爬行动物在进化上与两栖动物相比更胜一筹的地方在于，爬行动物的生殖过程中，首次出现了“羊膜卵”这一结构。羊膜卵，顾名思义，就是产下的卵中具有由羊膜包被的胚胎，卵最外层可能还具有钙质或革质的卵壳。羊膜卵的出现，标志着爬行动物在繁殖的环节彻底摆脱了对水环境的依赖。而绝大多数两栖类，其产卵和授精的过程必须在水中完成。此外，二者在呼吸系统、循环系统等方面也存在诸多差异。

飞蜥的骨骼（杜梅里绘）

在现代生物分类学启蒙时期，人们常常将两栖动物和爬行动物归为一类。1745年，利奥内（Lyonnet）首次提出Reptiles一词，并把它作为纲名，其中就包括爬行动物和蛙类等。1758年，瑞典生物学家林奈（ C. Linné）在其所著《自然系统》第十版中将爬行动物列入两栖纲Amphibia。1768年，劳伦修斯（Laurentius）著成《爬行纲提要》一书，这部著作的出版标志着Reptiles在分类学范畴内正式作为纲名的起始，不过直至此时，两栖类与爬行类仍被置于一纲之中。1800年，布龙尼亚（Brongniart）以动物的体内构造、繁殖方式与发育过程立论，开始将两栖动物与爬行动物拆分为两类。随着人们对生物分类的认识不断深入，直到19世纪50年代前后，两栖动物与爬行动物分属不同纲的理论才彻底确立。

斗篷蜥（杜梅里绘）

说了这么多，究竟什么样的动物才能算是“爬行动物”呢？想要给它们下一个科学定义恐怕不是件容易的事。在传统的林奈分类系统中，人们将所有身披鳞甲、能产下羊膜卵的“变温”脊椎动物类群称为爬行纲，这其中不仅包括现生爬行动物，还包括已灭绝的恐龙、翼龙、鱼龙等。不过随着分子生物学的飞速发展，人们发现具有条条框框的传统分类系统已经越来越不足以反映物种之间的亲疏关系。举个例子来说，现在已有足够多的证据支持鸟类是由兽脚类恐龙中的一支演化而来，那么爬行动物与鸟类的关系该如何界定呢？通过DNA层面的比对和分析，人们还发现，鳄鱼与鸟类的亲缘关系甚至近于同属爬行纲的蜥蜴，可以说颠覆了人们对爬行动物起源演化的传统认识，给传统分类系统出了个大难题。

森林女神蛇（杜梅里绘）

20世纪中叶，德国昆虫学家威利·亨尼希（Willi Hennig，又有译为威利·汉宁根）提出分支系统学（Cladistics）理论，来研究种级或种级以上分类单元之间的始于共同祖先的谱系关系格局，即根据DNA序列和形态学特征等数据，建立系统发育树，以表示这种谱系格局。

以分支系统学理论分析，所谓的“爬行纲”其实并不是一个单系类群，换句话说，现存的四大类爬行动物并不是起源自同一祖先，彼此之间的亲缘关系相去甚远。根据分支系统学的理论，现代爬行动物与鸟类所组合成的单系群被称为蜥形纲（Sauropsida），再与以哺乳类为代表的合弓纲（Synapsid）组成单系群，这一大类我们称之为羊膜动物（Amniote）。哺乳类与爬行类的分化时间较早，早在3亿多年前的石炭纪晚期，这两大类动物的祖先就已走上截然不同的演化道路。鸟类则最早起源于1亿多年前的白垩纪早期，目前较一致的观点认为其是由兽脚类恐龙中的虚骨龙类演化而来。由此见得，平时我们觉得外貌迥然不同的爬行类、鸟类和哺乳类实际上起源自同一祖先，可谓是同源殊途，各自以不同的生存方式适应这颗不断变化的蓝色星球。

三棱蜥（杜梅里绘）

说完爬行纲与其他陆生脊椎动物类群的关系，接下来我们来了解一下传统意义上的爬行动物都包含有哪些种类。根据爬行动物数据库（The Reptile Database）统计，截至2016年8月，全世界已知现存的爬行纲物种数约为10450余种，物种丰富度位列脊椎动物门第三位，仅次于硬骨鱼纲和鸟纲。爬行纲下可分为龟鳖目、鳄形目、喙头目和有鳞目四大类群，其中有鳞目又下分为蛇亚目、蜥蜴亚目和蚓蜥亚目三类。

一、龟鳖目

龟与鳖在中国传统文化中一直享有特殊地位，古人羡其寿长，自古以来就将龟鳖视作祥瑞之物，与龙、凤、麒麟并称“四灵”。

龟鳖目在世界范围内已知现存340余种，我国已知约33种，它们中包括了我们所熟知的乌龟、陆龟、海龟以及鳖等。根据解剖学差异，龟鳖目下又可分为曲颈龟亚目和侧颈龟亚目两大类群。

枯叶龟（杜梅里绘）

龟鳖目的起源一直是学界争论的热点话题，它们与其他爬行动物最显著的区别在于具有匣状的外壳，遇到危险时多数种类可以将头、尾、四肢缩入壳中。龟壳的起源目前学界也尚无定论，普遍认为其主要来源于骨骼多个部位的连接与衍生。

二、喙头目

喙头目的起源可追溯至两亿多年前的三叠纪早期，于中生代时种类最为繁多，广布于世界各地。但在经历数次大灭绝事件后，绝大多数种类均已灭绝，现仅存斑点楔齿蜥（Sphenodon punctatus）一种，仅见于新西兰北部沿海的部分小岛之上，属原始的孑遗物种，数量稀少。斑点楔齿蜥的样貌和蜥蜴近似，但它们是截然不同的两类动物，最明显的差异在于斑点楔齿蜥有特殊的牙齿结构以及雄性没有交接器官。楔齿蜥生长速度缓慢，需15~20年才能达到性成熟，卵则需要经过12~15个月才能完成孵化。如此慢节奏的生活让它们具有超长的寿命，通常可达百年以上。

三、鳄形目

鳄形目现存3科9属24种，分布于南北半球的热带、亚热带地区，我国仅存一种，为鼍（tuó）科鼍属的扬子鳄。目前世界上体型最大的鳄鱼是分布于南亚、东南亚以及澳大利亚北部的湾鳄，全长可逾6米，重达1吨；最小的鳄鱼为南美的盾吻古鳄，成体全长仅一米余。生活于白垩纪晚期的恐鳄全长可达10米以上，重量据估计可达8吨，以小型恐龙为食。鳄形目动物是爬行纲中最为高等的类群，亲缘关系与鸟类接近，神经系统和循环系统较爬行纲其他类群更完善，主要表现在：大脑开始出现由新脑皮组成的大脑皮质；小脑有侧向突出的小脑绒球；交感神经系统特别发达；心脏分化为四室，左、右心室完全分开，其间仅留一潘尼兹氏孔相联，心脏中动脉血和静脉血基本不相混合，接近于真正的双循环。

四、有鳞目

有鳞目是现存爬行动物中最为繁盛的一支，其种类约占现存爬行纲物种总数的96%以上，分布于除南极洲以外的各个大陆，有些种类还可完全生活于海洋之中。有鳞目下有三个亚目，分别是、蜥蜴亚目、蚓蜥亚目和蛇亚目，它们的共同特征是周身被以角质鳞片，泄殖腔孔呈横裂，雄性具有被称为“半阴茎”的成对交接器官。