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在石炭纪中后期，许多早期四足动物都在尝试摆脱繁殖和幼体发育对水的依赖。它们中的一些演化出了羊膜卵，成为真正的陆生脊椎动物。合弓纲和蜥形纲是最成功的两类羊膜动物，主导着之后3亿年的演化进程。它们不但留下了丰富的化石记录，而且血脉流传至今。 目前已知最早的合弓类：始祖单弓兽，和最早的蜥形类：林蜥，古窗龙和油页岩蜥，骨骼结构（下颌，颅骨，脊椎和四肢）都已经有明显的区别。很多人认为这两大阵营早就已经分道扬镳，然后各自独立演化出羊膜卵。 颞颥孔的数量和位置是合弓纲和蜥形纲的主要区别之一。合弓纲（上图中箭头指示）始终只有一对下位的颞颥孔。而蜥形纲比较复杂，有些没有颞颥孔，有些有一对上位的颞颥孔，最多的是有上下两对颞颥孔（下图中箭头指示）。
合弓纲，在哺乳动物之前的盘龙目和兽孔目，就常被称为“似哺乳爬行动物”。它们在亲缘关系上接近哺乳动物，但形态结构更像人们熟知的“爬行动物”。  盘龙目和兽孔目已经灭绝，看不到活的“似哺乳爬行动物”是什么样子。今天的哺乳动物早已摆脱了“爬行动物”的形态。 作为平行演化的另一支，蜥形纲也多次突破了“爬行动物”的樊笼，它们也成功地改良体态，控制体温，演化出更加高效的呼吸和循环系统，更加迅捷灵活的运动方式，更加发达的大脑和更加复杂的行为。。从今天的鸟类身上，就可以瞥见蜥形纲的演化高度。  化石证据已经成功地拼接出从小型兽脚类恐龙到鸟类的清晰的演化链条。羽毛，恒温，活泼的身姿，复杂的交流手段，细致的育雏行为，甚至思考和学习能力，这些特征可能早在侏罗纪就已经出现了。 在漫长的演化史上，曾经出现过种类难以估量，蜥形纲中的绝大多数都已经永远湮灭在时光的深处。化石证据的残缺和断档，也使得对蜥形纲的系统发生学研究经常陷入猜测和臆想。下面根据目前的文献报道，简单梳理一下这个曾经无比辉煌的庞大家族。 首先，蜥蜴和蛇（还有蚓蜥）是现代爬行动物中种类最多，分布最广的类群，它们的亲缘关系很近，组成了有鳞目（Squamata）。
现代爬行动物中还有一个很小的目：喙头目（Rhynchocephalia），小到只有一个种：楔齿蜥（Sphenodon punctatus），就是在一些科普作品中出现的“新西兰大蜥蜴”。喙头目曾经一度繁盛。  有鳞目和喙头目都属于鳞龙形类（Lepidosauromorpha），是双孔亚纲（Diapsida）的一支。双孔亚纲曾经和无孔亚纲和调孔亚纲并列。不过现在无孔亚纲和调孔亚纲已经取消了。  在双孔亚纲乃至整个蜥形纲的演化史上，鳞龙形类的地位并不显赫，它们取得的最高成就，是在白垩纪晚期演化出海洋霸主——沧龙（Mosasaur）。但可惜好景不长，随着蜥形纲大厦倾覆。在新生代，即使是泰坦蟒（Titanoboa cerrejonensis）和古巨蜥（Megalania prisca 或Varanus priscus），也只能蜷缩在被时间遗忘的角落里。 下图，沧龙属于有鳞目，是蜥蜴和蛇的近亲。它是鳞龙类演化的巅峰。  和鳞龙形类相对，双孔亚纲的另一支被称为主龙形类（Archosauromorpha）。属于这个家族的有：恐龙（当然包括鸟类），翼龙，龟鳖，鳄和它们的近亲。正因为拥有如此华丽的阵容，所以被命名为主龙——占统治地位的蜥形类。 鸟类（Aves）是今天依然活着的恐龙，这一点已经被广泛接受。当恐龙统治陆地时，它们的近亲翼龙目（Pterosauria）傲然俯瞰着众生。恐龙（蜥臀目Saurischia和鸟臀目Ornithischia）和翼龙都属于鸟颈类主龙（Ornithodira）——意思是具有像鸟那样弯曲脖颈。   与鳄类亲缘关系相近的主龙组成了镶嵌踝类（Crutotarsi）——这个名字源自特殊的足部骨骼结构。镶嵌踝类主龙在二叠纪大灭绝后迅速崛起，从合弓纲手中接过了陆地的统治权，又在三叠纪大灭绝中损失惨重，把统治权交给了鸟颈类主龙——恐龙。 下图，一些三叠纪镶嵌踝类主龙的复原图。
中生代的镶嵌踝类依然是各大淡水水系（除了寒冷的南极大陆）的顶级掠食者。一些种类甚至开始向海洋发展。它们当中的绝大多数都在白垩纪末的大灭绝事件中末灰飞烟灭，少数幸存者又在气候变迁和哺乳动物的冲击下逐渐消磨。 白垩纪晚期的恐鳄（Deinosuchus）栖息在淡水河湖，伏击前来饮水的恐龙。这种生存模式被鳄目（Crocodilia）继承发扬。
近鳄（Plesiosuchus）是侏罗纪的海生鳄形类。它的体型很像早期鱼龙，甚至已经出现了分叉的“尾鳍”结构。  再来说说龟鳖目（Testudines）。这也是一支高度特化的蜥形类，看上去圆滚滚，慢吞吞，呆呆蠢蠢，怯怯缩缩，却成功地渡过了一次又一次灾变。 下图，龟的骨骼结构。独特的龟壳是由脊椎，肋骨和胸骨变形愈合而成的。 龟鳖类的头骨上没有颞颥孔。受这一特征误导，一直以来，人们都认为它们起源自蜥形纲基干类群，是“无孔亚纲（Anapsida）”的唯一现存类群。然而一项针对中华鳖和绿海龟的基因组研究却表明：龟鳖类其实是和鳄类和鸟类一样，是主龙类的一支。这个结果直接导致“无孔亚纲”失去了存在的意义，蜥形纲的演化谱系被全面调整。 有人认为已经灭绝的鳍龙目（Sauropterygia）和龟鳖类有亲缘关系。鳍龙目包括蛇颈龙，上龙，和其他一些中生代的海洋爬行动物，它们形态多样，来源复杂，感觉这个目像个筐，被扔进了许多未必多有关系的类群。 下图，鳍龙目的主要类群，其中有一些外形像龟鳖的种类。 蜥形纲中还有一类比鳍龙目更加适应水生生活，那就是鱼龙目（Ichthyosauria）。这个类群演化出像鱼一样的流线形身体和运动方式，桨状的四肢和分叉的尾鳍，再也不能上岸活动，彻底切断了和陆地的联系。 下图，鱼龙目的演化趋势：外形越来越像鱼。 鱼龙目和鳍龙目在蜥形纲中的位置一直众说纷纭。它们曾经组成“调孔亚纲（Euryapsida）”，这个分类现在已经被弃之不用了。有人认为它们和龟鳖目一样，属于主龙类；也有人认为它们其实是鳞龙类。在新的，决定性的证据出现之前，还是不忙下结论了。 蜥形纲的谱系比合弓纲复杂太多了。
在二叠纪，那时主龙类和鳞龙类还没有演化成型，在合弓纲的威压下，有两支蜥形类艰难度日，一支被称为“真爬行动物（Eureptilia）”，就是由它们的后代建立起属于蜥形类的中生代；但在二叠纪，它们的处境甚至还不如蜥形纲的另一支——“副爬行动物（Parareptilia）。 |
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