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性状的分子基础 同一个物种往往拥有不同的性状，这都源于基因的改变。细小差别通过不断积累，最终形成大的差异。 只有当关于变异如何产生以及为什么会出现的问题得到解答之后，赫歇耳才可能接受达尔文的理论，即自然选择作用于这些性状，从而通过完全自然的过程产生新生命形式。现在，科学家已经知道DNA 分子中的自发改变就是生物变异的原因，但如果要研究这些基因突变如何导致性状差异就非常复杂了。为了弄清这个问题，就需要进入一个远远超出进化研究范围的新领域。 生物学家经常将动植物经典的形态学和生理学特征，与DNA 双螺旋中的原子联系起来。他们知道孟德尔的豌豆之所以有长茎短茎之分，是因为在编码赤霉素氧化酶的基因中，有一个鸟嘌呤被腺嘌呤所取代。在这种基因所谓的短茎变异体中，赤霉素氧化酶的一个氨基酸发生了改变，降低了这种酶的活性，导致豌豆植株茎干中促生长激素的合成减少了95%。 孟德尔研究的皱褶种皮性状，则是由于一种编码淀粉相关酶的基因中被插入了一段具有800 个碱基对的序列。由于这段序列干扰了酶的生成，植株中淀粉合成减少，糖分和水分的含量发生改变，最终形成了糖分较高但种皮皱褶的种子。这段插入序列还多次出现在豌豆基因组的其他区域，并且具备所有转座子（transposable element） 的特征（转座子是指一段能在基因组中移位的DNA序列）。基因组中的这种“跳跃”因子也许正是新基因变异产生的另一种普遍来源，它们要么可以阻碍某种基因的表达，要么通过产生新的调控序列来改变基因活动模式。 进化生物学家对生物变异本质归纳出几条理论，其中一条就是无法仅通过观察一种性状来确定产生该变异体的遗传基础。例如，达尔文详细地记录了鸽子、狗和其他家养动物存在的巨大形态差异。现在我们知道，家养动物中许多有趣性状都是多种不同类型DNA 序列变化造成的。 拉布拉多猎犬（Labrador retriever）有黑色和黄色之分，之所以有这样的差别，是因为黄色拉布拉多猎犬体内某个碱基的改变导致色素细胞中的一种信号受体失去了活性；对惠比特犬（whippet dog）而言，单一碱基改变也可以阻止一种通常抑制肌肉生长的信号，从而使它肌肉发达，跑得更快；相比之下，罗得西亚脊背犬（Rhodesian ridgeback dog）腹部具有奇特的条纹，这是因为一个包含三种成纤维细胞生长因子基因的区域（133,000 个碱基对）出现重复，导致生长因子的数量增加了。 个体间产生细小差别，但无法形成较大的结构差异。然而，细小差别却可以通过不断积累，最终形成大的差异。某些基因能够在胚胎发育过程中对细胞增殖与分化产生重大影响，这些调控基因的变化能够导致个体大小、形状甚至身体部位数目等发生巨大改变。在进化生物学中，有一个叫做进化发育生物学（evo-devo）的分支学科，主要研究关键发育基因的变异造成的影响，以及它们在进化过程中的作用。 个体间产生细小差别，但无法形成较大的结构差异。然而，细小差别却可以通过不断积累，最终形成大的差异。某些基因能够在胚胎发育过程中对细胞增殖与分化产生重大影响，这些调控基因的变化能够导致个体大小、形状甚至身体部位数目等发生巨大改变。在进化生物学中，有一个叫做进化发育生物学（evo-devo）的分支学科，主要研究关键发育基因的变异造成的影响，以及它们在进化过程中的作用。 现代玉蜀黍的进化过程为我们展示了上述基因的强大影响力。玉蜀黍的祖先是中美洲一种叫做类蜀黍（teosinte）的野生杂草，它的外观与玉蜀黍完全不同。导致玉蜀黍与类蜀黍之间许多主要差异的基因，已被锁定在几个关键的染色体区域内。类蜀黍的植株呈杂草状，而玉蜀黍的植株则有一根主茎，这是因为一种在植株茎干发育过程中控制细胞分裂模式的基因的调控区域发生了突变。类蜀黍种子原本带有坚硬矿物化外壳，但由于一种决定种子发育的基因发生突变，玉蜀黍种子的外壳变得柔软。当然，古时候中美洲农夫在将类蜀黍培育成玉蜀黍的过程中，并不知道任何有关DNA、遗传学或者发育学的知识。他们把具备优良属性的植株进行杂交，无意中筛选出重要发育调控基因的自发突变体，从而通过相对较少的步骤，使杂草最终变成另一种形态完全不同的农作物。 类似突变导致形态进化的例子，也发生在完全野生的棘鱼（stickleback fish）种群中。一万年前，在上一个冰川期结束后，许多海洋鱼类迁徙到了北美洲、欧洲及亚洲新形成的湖泊、溪流中。这些种群大约经历了一万代，逐渐适应了淡水环境中新的食物来源、新的捕食者以及新的水体颜色、温度和盐分浓度。现在，许多淡水棘鱼品种间结构差异巨大，骨板数量及大小相差可达30 倍，它们有的具备完整的鱼鳍，有些则没有，此外下颌骨、体型、牙齿结构、防卫棘刺和体色也不尽相同——这甚至远远超过了不同鱼类之间的差异。 最新的遗传学研究显示，就像玉蜀黍一样，这些产生明显形态改变的基因突变，也被锁定在一些重要的染色体区域内。这些区域内的关键基因正是编码重要发育调控因子的基因。它们包括：控制多种表面结构形成的信号分子、激活涉及肢体发育基因的分子，以及一种在胚胎发育期间控制前体细胞迁移和增殖的分泌性干细胞因子。 很明显，进化使棘鱼拥有多种新形态，这跟多种基因相关，但一些特定发育调控因子的突变体，却独立地重复出现于不同种群中。因此，这些鱼类对于各自生存环境的适应，有力地证明了随机变异能够使生物产生巨大差异，而且如果这些变异有利的话，自然选择会一而再、再而三地保留它们。 |
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