植物根系分泌物成分及其作用的研究进展

　　摘要：参考近年国内外关于根系分泌物研究的文献，对植物根系分泌物的成分及其在改善营养胁迫、缓解金属毒性，对根系微生物的影响、化感和连作障碍等方面的研究进展作一综述。
　　关键词：根系分泌物；有机酸；酚酸；自毒成分；连作障碍；化感作用
　　中图分类号：Q944.62文献标识码：A文章编号：1672-979X(2007)03-0063-03
　　Progress in Components and Effects of Plant Root Exudates
　　LIU Jun, WEN Xue-Sen*, LANG Ai-Dong
　　(School of Pharmaceutical Science, Shandong University, Jinan 250012, China)
　　
　　根系分泌物是指植物在生长过程中，通过根系向生长基质中释放的各类物质，包括低相对分子质量的有机物质、根细胞脱落物及其分解产物、高相对分子质量的黏胶物质、气体、质子和养分离子等[1]。根系分泌物是保持根际微生态系统活力的关键因素，也是根际微生态系统中物质迁移和调节的重要组成部分。根系分泌物可改变根际物理、化学及生物学性质，改善和缓解植物在养分缺乏或金属毒害条件下的生长状态，使植物适应外界环境变化得以生长[2]。研究证明，根系分泌物中自毒性化感物质的积累与连作障碍有着密切的关系[3-5]。所以，研究植物根系分泌物是一项具有重要意义的工作。
　　
　　1 根系分泌物的成分
　　
　　根系分泌物的成分大体有以下3部分：1. 渗出物由根细胞中扩散或泄漏出的物质，如糖类、氨基酸、维生素等；2. 主动分泌物由根细胞主动分泌的代谢产物，如黏胶物质、酶类、激素、酚类、有机酸、质子等；3. 分解物植物残体脱落物在细菌的作用下分解产生的物质[6]。表1列出了植物根系分泌物中的部分成分及种类[7-9]。
　　根系分泌物的种类和数量受物种、生长阶段、营养状况、光照及温度等因素影响，不同植物根系分泌的成分差异较大；生长在土壤中的植物的根系分泌物还受到各种外界作用如土壤机械阻力、土壤微生物、植物病虫害等的影响[3, 4]。
　　表1植物根系分泌物中发现的化合物
　　
　　注：根据文献[7-9]总结。
　　
　　2 根系分泌物的作用
　　
　　根系分泌物中的氨基酸和有机酸等能促进土壤中难溶态物质活化为有效态；糖类、维生素、核苷类、酶类等可为根际微生物提供能源；根系还能分泌具有化感作用的物质，如黄酮类、酚类及酚酸类化合物等[3-5]。
　　2.1养分胁迫和金属毒性的改善
　　在养分胁迫条件下，根系会主动或被动地分泌有机酸、酸性磷酸酯酶等物质，促进土壤根际固化的营养元素活化以利于植物利用，克服或缓解养分缺乏[2]。80年代后期的研究发现，禾本科植物根系分泌的专一性物质――麦根酸类植物高铁载体是一类非蛋白质组分的氨基酸，对Fe，Cu，Zn，Mn的螯合效率较高。这种专一性分泌物是禾本科植物适应缺铁环境的特异表现，能增加植物对金属元素养分的吸收，保证植物的正常生长[10, 11]。缺磷条件可诱导白羽扁豆（Dichos lablab）等植物根系释放有机酸和质子，降低根际pH，提高难溶性含磷化合物的溶解度。同时有机酸阴离子可与Al，Fe和Ca等形成螯合物，释放根际土壤中难溶磷，改善植物缺磷状态[10, 12-15]。植物根系分泌物中的有机酸还具有解铝毒的作用[16]。Yang 等[17]研究发现，植物根系在10～50μmol/L浓度的Al胁迫条件下，根尖柠檬酸合成酶活性增加，分泌大量柠檬酸，形成柠檬酸-Al的螯合物以解除铝毒。
　　2.2化感作用
　　根系分泌物是一种具有化感作用的物质。化感作用是指植物之间通过释放的化学物质相互作用，影响其它植物的生存[7]。这种影响作用包括互相抑制和互相促进。小麦根系分泌物及残体提取物对农业杂草具有抑制作用，其作用强弱与小麦品种有关，作用强的分泌物中含有较多的酚酸类物质。高粱根系分泌物中的麦根酸类物质也具有抑草活性[7]。因此培育有化感作用的品种可减少使用农药，利于发展生态农业和保护环境。在生态农业系统中，花生和玉米间作，玉米根系分泌高铁载体提高了花生对铁的吸收；玉米和大豆间作，则能提高氮和磷的吸收，从而提高作物产量[2]。对根系分泌物化感作用的研究可为田间作物种植方式提供理论依据。
　　2.3自毒作用与连作障碍
　　许多学者从土壤养分贫乏、土壤理化性质变差、土壤微生物种群的改变等不同角度研究连作障碍的机制。根系分泌物的中自毒成分的积累可能是引起连作障碍的重要因素。Yu等[18]将黄瓜根系分泌物及其中的酚酸化合物分别加入黄瓜生长体系中，发现黄瓜植株中的过氧化酶和过氧化物歧化酶的活性显著增加，植株叶片生长受到抑制，蒸腾和光合作用下降，叶绿素含量降低，显示根系分泌物的自毒作用。Pramanik等[19]从黄瓜根系分泌物中鉴定出苯甲酸及其衍生物、肉桂酸及其衍生物等，实验证明这些物质对黄瓜吸收养分有直接的阻碍作用。Wu等[20-22]用小麦根系分泌物提取的化合物进行自毒性试验，证明酚酸、异羟肟酸类和短链脂肪酸3类物质具有自毒活性，能够抑制小麦发芽和根系的生长。在其它植物根系分泌物的研究中也发现类似的结果[3, 7]。由此可见，根分泌物中的酚类和酚酸类化合物在植物自毒作用和连作障碍中可能具有重要的作用。根系分泌物中的抑菌物质可能会同时抑制有害和有益微生物，使下一代植物因缺少益生菌的帮助而影响生长。但是目前尚未证实根系分泌物中哪些特定物质能够刺激哪些微生物大量生长从而引起连作障碍。
　　产生连作障碍的因素比较复杂，涉及植物根系分泌物的自毒和根际周围植物残体和病原微生物产生的毒素，各因素之间有协同、有制约。所以通过研究根际微生态，了解占主导地位的因素，可为解决连作障碍提供依据。
　　2.4影响根际微生物的种类和分布
　　根系分泌物在根际与周围微生物的相互作用中具有重要作用，植物连作后的土壤微生物种群明显变化，细菌数量减少，真菌数量增加[23]。在根系分泌物的作用下，具有趋化性的细菌或真菌能够在根际大量聚集和繁殖。Sushma研究表明，番茄根系分泌物中的柠檬酸和苹果酸可诱导荧光假单细胞菌（Pseudomonas fluorescens）向根际聚集；而圆褐固氮菌（Azotobacter chroococcum）则被根系分泌中的糖类和氨基酸类诱导[24]。根系分泌物还能抑制和杀灭特定的根际微生物种群。Bais等[23]研究发现，紫花罗勒（Ocimum basilicum L）在受到终极腐霉菌（Pythium ultimum）侵害时，根系会大量分泌迷迭香酸，从而减低该病菌的危害，并杀灭多种土壤细菌和病原体，显示出强大的抑菌活性。Wu等[20-22]通过研究小麦根系分泌物发现，酚酸具有抗真菌和细菌的活性，并且其抗菌活性具有协同作用。大量研究表明，植物根系能够感知根际中微生物的存在，并通过根尖分泌一系列物质，诱导菌群繁殖，抑制致病菌的生长[25]。
　　
　　3 结束语
　　
　　根系分泌物的产生和释放，是植物在受到环境胁迫条件下的积极反应，是植物在进化过程中对环境逐渐适应的表现；明确根系分泌物的组成及其在根际微生态系统中的作用，探讨植物在各种环境胁迫条件下根系分泌物的变化，为作物连作和良种良法种植提供理论依据，并为解决连作障碍提供可行措施。

　　
　　参考文献
　　[1]张福锁. 根分泌物及其在植物营养中的作用[J]. 北京农业大学学报，1992，18（4）：353-356.
　　[2]Zhang F S, Shen J, Li L, et al. An overview of rhizosphere processes under major cropping systems in China [J]. Plant Soil, 2004, 260(1-2): 89-99.
　　[3]吴凤芝，赵凤艳. 根系分泌物与连作障碍[J]. 东北农业大学学报，2003，34（1）：114-118.
　　[4]高子勤，张淑香. 连作障碍与根际微生态研究Ⅰ. 根系分泌物及其生态效应[J]. 应用生态学报，1998，9（5）：549-554.
　　[5]郑良永，胡剑非，林昌华，等. 作物连作障碍的产生及防治[J]. 热带农业科学，2005，25（2）：58-62.
　　[6]魏俊岭，丁士明，张自立，等. 研究植物根系分泌物的方法[J]. 植物生理学通讯，2003，39（1）：56-60.
　　[7]Bertin C, Yang X, Weston L A. The role of root exudates and allelochemicals in the rhizosphere [J]. Plant Soil, 2003, 256(1): 67-83.
　　[8]Strobel B W. Influence of vegetation on low-molecular-weight carboxylic acids in soil solution [J]. Geoderma, 2001, 99(3-4): 169-198.
　　[9]Jones D L. Organic acids in the rhizosphere - a critical review [J]. Plant Soil, 1998, 205(1): 25-44.
　　[10] Dakora F D, Phillips D A. Root exudates as mediators of mineral acquisition in low-nutrient environments [J]. Plant Soil, 2002, 245(1): 35-47.
　　[11] Bernards M L, Jolley V D, Stevens W B, et al. Phytosiderophore release from nodal, primary, and complete root systems in maize [J]. Plant Soil, 2002, 241(1): 105-113.
　　[12] Neumann G, Massonneau A, Martinoia E, et al. Physiological adaptations to phosphorus deficiency during proteoid root development in white lupin [J]. Planta, 1999, 208(33): 373-382.
　　[13] Neumann G, R�held V. Root excretion of carboxylic acids and protons in phosphorus-deficient plants [J]. Plant Soil，1999，211(1): 121-130.
　　[14] Mucha A P, Almeida C M R, Bordalo A A, et al. Exudation of organic acids by a marsh plant and implications on trace metal availability in the rhizosphere of estuarine sediments [J]. Estuarine, Coastal Shelf Sci, 2005, 65(1-2): 191-198.
　　[15] Shen H, Yan X, Zhao M, et al. Exudation of organic acids in common bean as related to mobilization of aluminum- and iron-bound phosphates [J]. Environ Exp Botany, 2002, 48(1): 1-9.
　　[16] 李德华，黄升谋，贺立源，等. 植物根系有机酸的分泌和解铝毒作用[J]. 植物生理学通讯，2004，40（4）：505-510.
　　[17] Yang Z M, Yang H, Wang J, et al. Aluminum regulation of citrate metabolism for Al-induced citrate efflux in the roots of Cassia tora L[J]. Plant Sci, 2004, 166(66): 1589-1594.
　　[18] Yu J Q, Ye S F, Zhang M F, et al. Effects of root exudates and aqueous root extracts of cucumber (Cucumis sativus) and allelochemicals, on photosynthesis and antioxidant enzymes in cucumber [J]. Biochem Syst Ecol，2003, 31(1): 129-139.
　　[19] Pramanik M H R, Nagai M, Asao T, et al. Effects of temperature and photoperiod on the phytotoxic root exudates of cucumber (Cucumis sativus) in hydroponic culture [J]. J Chem Ecol, 2000, 28(8): 1953-1967.
　　[20] Wu H W, Haig T, Pratley J, et al. Allelochemicals in wheat (Triticum aestivum L.): cultivar difference in the exudation of phenolic acids [J]. J Agric Food Chem, 2001, 49(88): 3742-3745.
　　[21] Wu H W, Haig T, Pratley J, et al. Allelochemicals in wheat (Triticum aestivum L.): production and exudation of 2,4-dihydroxy-7-methoxy-1,4-benzoxazin-3-one [J]. J Chem Ecol, 2001, 27(8): 1691-1700.
　　[22] Wu H W, Haig T, Pratley J, et al. Allelochemicals in wheat (Triticum aestivum L.): variation of phenolic acids in shoot tissues [J]. J Chem Ecol, 2001, 27(1): 125-135.
　　[23] Bais H P, Walker T S, Schweizer H P, et al. Root specific elicitation and antimicrobial activity of rosmarinic acid in hairy root cultures of Ocimum basilicum [J]. Plant PhysiolBiochem, 2002, 40(11) : 983-995.
　　[24] Sood S G. Chemotactic response of plant-growth-promoting bacteria towards roots of vesicular-arbuscular mycorrhizal tomato plants [J]. FEMS Microbiol Ecol, 2003, 45(3): 219-227.
　　[25] Bais H P, Park S W, Weir T L, et al. How plants communicate using the underground information superhighway [J]. Trends Plant Sci, 2004, 9(1): 26-32.