同源染色体

概述

减数分裂由 紧密连接的两次分裂构成。通常 减数分裂I分离的是同源 染色体，所以称为异型分裂（heterotypic division）或减数分裂（reductional division）。减数分裂II分离的是姊妹染色体，类似于有丝分裂，所以称为同型分裂（homotypic division）或 均等分裂（equational division）。和有丝分裂一样为了描述方便将减数分裂分为几个期和亚期。

分裂间期

有丝分裂细胞在进入 减数分裂之前要经过一个较长的间期，称 前减数 分裂间期（premeiotic interphase）或前减数分裂期（premeiosis）。

前减数分裂期也可分为G1期、S期和G2期，在G1期和S期把麝香百合的花粉每细胞在 体外培养，则发现细胞进行有丝分裂，将G2晚期的细胞在体外培养则向减数分裂进行，说明G2期是有丝分裂向减数分裂转化的关键时期。

和有丝分裂不同的是，DNA不仅在S期合成，而且也在前期合成一小部分。D. E. Wimber和W. Prensky(1963）认为合线期-粗线期合成大约2%的DNA。Y. Hotta等人（1966）在百合属（Lilium）和延龄草属（Trillium）中发现，粗线期合成大约0.3%的DNA。称为合线期DNA（zyg-DNA）或粗线期DNA(P-DNA）。这些DNA的合成可能与联会复合体的形成有关。

分裂期

一、 减数分裂I

1．前期I

减数分裂的特殊过程主要发生在前期I，通常人为划分为5个时期：① 细线期（leptotene）、②合线期（zygotene）、③ 粗线期（pachytene）、④ 双线期（diplotene）、⑤ 终变期（diakinesis）。必须注意的是这5个阶段本身是连续的，它们之间并没有截然的界限。

1）细线期：

染色体呈细线状，具有念珠状的 染色粒。持续时间最长，占减数分裂周期的40%。细线期虽然染色体已经复制，但光镜下分辨不出两条染色单体。由于染色体细线交织在一起，偏向核的一方，所以又称为凝线期（synizesis），在有些物种中表现为染色体细线一端在核膜的一侧集中，另一端放射状伸出，形似花束，称为花束期（bouquet stage）。

2）合线期：持续时间较长，占 减数分裂周期的20%。亦称 偶线期，是 同源染色体配对的时期，这种配对称为 联会（synapsis）。这一时期同源 染色体间形成 联会复合体（synaptonemal complex，SC）。在光镜下可以看到两条结合在一起的染色体，称为二价体（bivalent）。每一对同源染色体都经过复制，含四个 染色单体，所以又称为四分体（tetrad）。

3） 粗线期：持续时间长达数天，此时染色体变短，结合紧密，在光镜下只在局部可以区分同源染色体，这一时期同源染色体的非姊妹染色单体之间发生交换的时期。在果蝇粗线期SC上具有与SC宽度相近的电子致密球状小体，称为重组节，与DNA的重组有关。

4） 双线期： 联会的同源染色体相互排斥、开始分离，但在交叉点（chiasma）上还保持着联系。双线期染色体进一步缩短，在电镜下已看不到 联会复合体。

交叉的数目和位置在每个 二价体上并非是固定的，而随着时间推移，向端部移动，这种移动现象称为端化（terminalization），端化过程一直进行到中期。

植物细胞双线期一般较短，但在许多动物中双线期停留的时间非常长，人的卵母细胞在五个月胎儿中已达双线期，而一直到排卵都停在双线期，排卵年龄大约在12-50岁之间。成熟的卵细胞直到受精后，才迅速完成两次分裂，形成单倍体的卵核。

在鱼类、两栖类、爬行类、鸟类以及无脊椎动物的昆虫中， 双线期的二价体解螺旋而形成灯刷染色体，这一时期是卵黄积累的时期。

5） 终变期： 二价体显著变短，并向核周边移动，在核内均匀散开。所以是观察 染色体的良好时期。

由于 交叉端化过程的进一步发展，故交叉数目减少，通常只有一至二个交叉。终变期二价体的形状表现出多样性，如V形、O形等。

核仁此时开始消失，核被膜崩解，但有的植物，如玉米，在终变期核仁仍然很显著。

2．中期I

核仁消失，核被膜崩解，标志进入中期I，中期I的主要特点是染色体排列在 赤道面上。每个二价体有4个着丝粒、姊妹染色单体的着丝粒定向于纺锤体的同一极，故称联合定向（co-orientation）。

3．后期I

二价体中的两条同源 染色体分开，分别向两极移动。由于相互分离的是同源染色体，所以 染色体数目减半。但每个子细胞的DNA含量仍为2C。同源染色体随机分向 两极，使母本和父本染色体重所组合，产生基因组的变异。如人类染色体是23对， 染色体组合的方式有223个（不包括交换），因此除 同卵孪生外，几乎不可能得到遗传上等同的后代。

4．末期I

染色体到达两极后， 解旋为细丝状、核膜重建、 核仁形成，同时进行胞质分裂。

5．减数分裂间期

在 减数分裂I和II之间的 间期很短，不进行DNA的合成，有些生物没有间期，而由末期I直接转为前期II。

二、减数分裂II

可分为前、中、后、末四个四期，与 有丝分裂相似。

通过减数分裂一个精母细胞形成4个精子。

而一个卵母细胞形成一个卵子及2-3个极体。