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如前述，营养物质代谢所释放的化学能在体内转化中，50%以上直接转变为热能，其余不足50%的化学能储存于ATP等高能化合物分子中，供机体各种功能活动。能量在体内经过转化与利用，除做外功外，其余部分最终也都转变为热能。热能在维持体温的过程中因不断由循环血液传送到体表被散发而丟失，又因机体各种代谢活动而不断得到补充。恒温动物之所以能维持体温相对稳定，是因为产热（heat production）和散热（heat loss）两个生理过程在体温调节机构控制下取得动态平衡的结果。 （一）产热反应 1、主要产热器官：体内的热量由三大营养物质在组织细胞中进行分解代谢及机体利用ATP时产生，因此，代谢水平高的组织器官，其产热量也大，反之则产热量小。机体主要的产热器官是肝脏和骨骼肌。从表7-5中可见，机体在安静时主要由内脏产热，约占总产热量的56%。在内脏各器官中以肝脏的代谢最为旺盛，产热量最高，肝脏的血液温度比主动脉血液温度高0.4～0.8℃。当进行体育运动或劳动时，骨骼肌则成为主要的产热器官。由于骨骼肌的重量约占体重的40%，因而具有巨大的产热潜力。骨骼肌紧张度稍有增强，其产热量即可明显增加，运动时，骨骼肌的产热量可由总产热量的18%增加到73%，剧烈运动时可达总产热量的90%。此外，褐色脂肪组织在寒冷环境下可发挥重要的产热作用，特别是在新生儿。 2、产热的形式：体内可通过多种形式产热，如基础代谢产热、骨骼肌运动产热、食物特殊动力作用产热以及战栗和非战栗产热等。在安静状态下，机体的产热量大部分来自全身各组织器官的基础代谢，在寒冷环境中由于散热量增加，机体主要依靠战栗产热（shivering thermogenesis）和非战栗产热（non-shivering thermogenesis）来增加产热量，以维持体热平衡，使体温保持相对稳定。 （1）战栗产热：战栗是指骨骼肌发生不随意的节律性收缩，其节律为9～11次/分。战栗的特点是屈肌和伸肌同时收缩，许多肌纤维同步化放电，在肌电图上表现为成簇的高幅波群集放电波。此时肌肉收缩不做外功，能量全部转化为热量。特别是在寒冷环境下，机体首先出现肌紧张，或称战栗前肌紧张（pre-shivering tone），此时代谢率有所增加，在此基础上出现战栗，可使代谢率增加4～5倍，产热量明显增多，有利于维持体热平衡。 （2）非战栗产热：非战栗产热又称代谢产热，是一种通过提高组织代谢率来增加产热的形式。非战栗产热作用最强的组织是分布在肩胛下区、颈部大血管周围、腹股沟等处的褐色脂肪组织。在褐色脂肪组织细胞的线粒体内膜中存在解耦联蛋白（uncoupling protein，UCP），当受到甲状腺激素、肾上腺素作用时，UCP就成为易化质子通道，H+顺浓度梯度沿UCP返回到线粒体基质中，使经线粒体呼吸链电子传递建立的质子跨膜电-化学势能以热能的形式释放出来，而不能用于合成ATP。褐色脂肪组织的代谢产热量约占非战栗产热总量的70%。成年人体内仅有少量褐色脂肪组织，新生儿体内则较多，新生儿因体温调节功能尚不完善，不能发生战栗，故非战栗产热对新生儿的意义尤为重要。 3、产热活动的调节 （1）体液调节：甲状腺激素是调节非战栗产热活动最重要的体液因素。如果机体暴露在寒冷环境中数周，甲状腺的活动明显增强，甲状腺激素大量分泌，可使代谢率增加20%～30%。甲状腺激素作用的特点是起效缓慢，但持续时间较长。肾上腺素、去甲肾上腺素和生长激素等也可刺激产热，它们的特点是起效较快，但维持时间较短。 （2）神经调节：寒冷刺激可使位于下丘脑后部的战栗中枢兴奋，经传出通路到达脊髓前角运动神经元，引起战栗。还可使交感神经兴奋，促使肾上腺髓质释放肾上腺素和去甲肾上腺素增多，使代谢产热增加。上述寒冷环境下甲状腺激素释放的机制也是通过神经系统完成的，即寒冷刺激沿上行的神经传导通路进入中枢神经系统，引起下丘脑释放促甲状腺激素释放激素，后者再刺激腺垂体释放促甲状腺激素，从而促进甲状腺产生和分泌甲状腺激素（见第十章）。 （二）散热反应 1、散热的部位：人的主要散热部位是皮肤。当环境温度低于表层温度时，且在安静状态下，大部分体热通过辐射、传导和对流的方式向外界发散，小部分体热随呼出气、尿、粪等排泄物排出体外。在劳动或运动时，蒸发散热增强。当环境温度高于表层温度时，蒸发散热便成为机体唯一的散热方式。 2、散热的方式 （1）辐射散热：辐射散热（thermal radiation）是指机体通过热射线的形式将体热传给外界较冷物质的一种散热方式。人体在21℃的环境中，在裸体情况下约有60%的热量是通过辐射方式发散的。辐射散热量的多少主要取决于皮肤与周围环境之间的温度差。当皮肤温度高于环境温度时，温度差越大，辐射散热量就越多，反之，温度差越小，辐射散热量就越少。若环境温度高于皮肤温度，则机体不仅不能通过辐射散热，反而将吸收周围环境中的热量。此外，辐射散热还取决于机体的有效散热面积，有效散热面积越大，散热量就越多。由于四肢的表面积较大，因而是辐射散热的重要部位。 （2）传导散热：传导散热（thermal conduction）是指机体的热量直接传给与之接触的温度较低物体的一种散热方式。经这种方式发散热量的多少取决于皮肤温度与接触物体之间的温度差、接触面积以及与皮肤接触的物体的导热性能等。在体内由于脂肪的导热性能较差，因而肥胖者身体深部的热量不易传向表层，在炎热的天气里容易出汗。空气的导热性能也较差，故在空气中通过直接传导的散热量很少。棉、毛织物是热的不良导体，因此，着衣有利于保存体热。实际上体热因传导而散失的热量并不多。由于水的比热较大，导热性能较好，在日常生活或临床治疗中常利用水的热传导作用进行局部加温或利用冰帽、冰袋等给高热患者实施降温。 （3）对流散热：对流散热（thermal convection）是指通过气体流动而实现热量交换的一种散热方式。在人体表周围总有一薄层空气，当人体散发的热量传给这一层空气后，由于空气的不断流动，已被体表加温的空气移去，较冷的空气移来，这样，体热将不断散发到体外空间。所以，对流散热实际上是传导散热的一种特殊形式。通过对流散失热量的多少，除取决于皮肤与周围环境之间的温度差和机体的有效散热面积外，受风速的影响较大。风速越大，散热量就越多；反之，风速越小，散热量也越少。衣服覆盖在皮肤表面，在棉毛纤维间的空气不易流动，这样着衣就能减少对流散热量，起到保温作用。 （4）蒸发散热：蒸发（evaporation）散热是指水分从体表汽化时吸收热量而散发体热的一种方式。在正常体温条件下，蒸发1g水可使机体散发2.43kJ的热量，可见体表水分的蒸发是一种十分有效的散热形式。许多的哺乳动物（如狗）和鸟类由于缺乏汗腺，在较低的环境温度下可维持体温的稳定，但在较高的温度下，特别是高于其体温时则较难维持正常的体温不变。患有无汗症的人，在冷环境中的反应与正常人无异，但在热环境中，由于不能借助于汗液蒸发散热，因而较容易中暑。 蒸发散热可分为不感蒸发和发汗两种形式。 1）不感蒸发：不感蒸发（insensible evaporation）是指体内的水从皮肤和黏膜（主要是呼吸道黏膜）表面不断渗出而被汽化的过程。由于这种蒸发不被人们所察觉，且与汗腺活动无关，故得此名，其中水从皮肤表面的蒸发又称不显汗（insensible perspiration）。在环境温度低于30℃时，人体通过不感蒸发所丟失的水相当恒定，为12～15g/（h·㎡）。一般情况下人体24小时的不感蒸发量约为1000ml，其中从皮肤表面蒸发的水为600～800ml，通过呼吸道黏膜蒸发的水为200～400ml。在肌肉活动或发热状态下，不显汗可增加。婴幼儿不感蒸发的速率比成人大，因此，在缺水的情况下，婴幼儿更容易发生严重脱水。在临床上给患者补液时，应注意补充由不感蒸发丢失的这部分体液量。在有些不能分泌汗液的动物，不感蒸发则是一种有效的散热途径，如狗在炎热环境下常采取热喘呼吸（panting）的方式来增加散热。 2）发汗：发汗（sweating）是指汗腺主动分泌汗液的活动，通过汗液蒸发可有效带走大量体热。发汗可被意识到，故又称可感蒸发（sensible evaporation）。人体皮肤上分布有两种汗腺，即大汗腺和小汗腺。大汗腺局限于腋窝和阴部等处，开口于毛根附近，从青春期开始活动，可能和性功能有关，而与体温调节反应无关。小汗腺可见于全身皮肤，其分布密度因部位而异，手掌和足跖最多，额部和手背次之，四肢和躯干最少。然而，汗腺的分泌能力却以躯干为最强。小汗腺是体温调节反应重要的效应器，对在炎热环境下以及运动和劳动时维持体热平衡起到关键的作用（见网络增值服务）。 在汗液的成分中水约占99%，固体成分约占1%。在固体成分中，大部分为NaCl，也有乳酸及少量KCl和尿素等。当汗腺分泌时分泌管腔内的压力可高达250mmHg以上，表明汗液不是简单的血浆滤出物，而是汗腺细胞主动分泌产生的。刚从汗腺分泌出来的汗液与血浆是等渗的，但在流经汗腺管腔时，在醛固酮的作用下，汗液中的Na+和Cl-被重吸收，最后排出的汗液是低渗的。因此，当机体大量发汗时可导致血浆晶体渗透压升高，造成高渗性脱水。当发汗速度加快时，由于汗腺管不能充分吸收NaCl，汗液中的NaCl浓度较高，此时机体在丢失大量水的同时，也丢失大量NaCl，因此，在短时间内大量出汗时应注意在补充水的同时补充NaCl，以免引起水和电解质平衡紊乱，甚至导致神经系统和骨骼肌组织的兴奋性改变而发生热痉挛。 在体内有以下三种情况能引起汗腺分泌汗液。由温热性剌激引起的发汗称为温热性发汗（thermal sweating）。控制温热性发汗的中枢位于下丘脑的体温调节中枢。当机体接受温热性刺激时，发汗中枢（sweating center）通过支配汗腺的交感胆碱能纤维使全身小汗腺分泌汗液。温热性发汗的生理意义在于通过汗液的蒸发散热，维持体温的相对稳定。精神紧张或情绪激动时，也会引起发汗，称为精神性发汗（mental sweating）。其中枢位于大脑皮层运动区，通过支配汗腺的交感肾上腺素能纤维引起发汗，发汗部位主要在掌心、足底及前额等处。精神性发汗与体温调节的关系不大，而是机体应激反应的表现之一。温热性发汗和精神性发汗常同时出现，不能截然分开。此外，在进食辛辣食物时，口腔内的痛觉神经末梢受到刺激，可反射性地引起头部和颈部发汗，称为味觉性发汗（gustatory sweating）。 3、散热反应的调节 （1）皮肤血流量在散热反应中的作用及调节：如前所述，机体通过辐射、传导和对流的散热方式散失热量的多少，主要取决于皮肤和环境之间的温度差，而皮肤温度的高低与皮肤的血流量有关。皮肤血液循环的解剖特点是：分布到皮肤的动脉穿透隔热层（如脂肪组织等），在真皮的乳头下形成微动脉网，再经迂回曲折的毛细血管网延续为丰富的静脉丛；在皮下还有大量动-静脉吻合支。以上特点决定了皮肤血流量可在很大范围内变动。机体通过交感神经控制皮肤血管的口径，调节皮肤的血流量，使散热量符合当时条件下体热平衡的需要。如在炎热环境中，交感神经紧张性降低，皮肤小动脉舒张，动-静脉吻合支开放，皮肤血流量显著增多，据推算，全身皮肤的血流量最多可达到心输出量的12%。皮肤血流量增多时，有较多的体热可从机体深部被带到表层，使皮肤温度升高，以加强散热。另外，汗腺活动增强时，皮肤血流量増多也给汗腺分泌带来必要的水源。在寒冷环境中，交感神经紧张性增强，皮肤血管收缩，血流量减少，以减少散热。此时身体表层宛如一个隔热器，可起到防止体热散失的作用。此外，由于四肢深部的静脉和动脉相伴行，这相当于一个热量的逆流交换系统，即从四肢远端回流的静脉血温度较低，可从与其伴行的动脉摄取热量，带回体核部分，而动脉血在流向四肢远端的过程中温度逐渐降低（图7-5），可减少热量的散失。当环境温度在20～30℃时，机体的产热量没有大幅度变化，此时，机体无需发汗，也无需战栗，仅通过调节皮肤血管血流量，即可控制机体的散热量，以维持体热平衡。 （2）影响蒸发散热的因素：如前所述，汗腺受交感胆碱能纤维支配，当交感神经兴奋时，末梢释放递质ACh增多，通过作用于M受体，使汗腺分泌增多。机体发汗量和发汗速度受环境温度、湿度及机体活动程度等因素的影响。正常人在安静状态下，当环境温度达到30℃左右时便开始发汗；如果空气湿度较高且衣着较多，气温在25℃时便可引起发汗，加之湿度较高时汗液不易被蒸发，体热不易散失，可反射性引起大量发汗。在劳动或体育运动时，气温虽在20℃以下，也可发汗，而且发汗量往往较多。但若在高温环境中停留时间过久，发汗速度可因汗腺疲劳而明显减慢。 |
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