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第一节能量代谢 人体需要原料来构筑和更新自身，更需要能量(energy)来驱动各项生命活动。糖、蛋白质和脂肪等营养物质就是在体内通过分解代谢和合成代谢的过程而分别为人体提供能量和“建筑材料”的。人体中用来维持体温的热能、体内物质渗透的渗透能、肌肉收缩的机械能、神经传导兴奋的电能等等，这些生理活动所需要的能量都是通过机体不断进行物质交换，并通过物质代谢而获得的。所以体内物质的分解与合成都必然伴有能量的转移。通常把物质代谢过程中所伴随着的能量的贮存、释放、转移和利用称为能量代谢(energy metabolism) 一、机体能量的来源和利用 （一）能量的来源 1.机体可利用的能量形式 虽然机体所需要的能量来源于食物，但机体的组织细胞并不能直接利用食物的能量来进行各种生理活动。机体能量的直接提供者是三磷酸腺苷(adenosine triphosphate，ATP)。ATP是广泛存在于人体一切细胞内，在细胞的线粒体中合成的一种高能化合物。它的分子中蕴藏着大量的能量：1摩尔ATP断裂一个高能磷酸键，成为二磷酸腺苷(adenosine diphosphate，ADP),可释放51.6kJ的能量。所以ATP既是体内重要的储能物质，又是直接的供能物质，它所释放的能量可供机体完成各种生理活动的需要。人体在生命活动过程中所消耗的ATP则由营养物质在体内氧化分解所释放的能量不断地使ADP重新氧化磷酸化而得到补充。 体内含有高能磷酸键的分子，除ATP外，还有磷酸肌酸(creatine phosphate，CP)等。CP是由肌酸和磷酸合成的，主要存在于肌肉组织中。当物质氧化释放的能量过剩时，可通过ATP转给肌酸，合成CP而贮存起来。另一方面，在ATP转化成ADP并放出能量后，CP可将所贮存的能量转给ADP,生成ATP，以补充ATP的消耗。这种作用比直接由食物氧化释放能量快得多，只需数分之一秒，因此可以满足机体在发生应急生理活动时对能量的需求。所以，CP可被看做是ATP的贮存库。从能量代谢的整个过程来看，ATP的合成与分解是体内能量转换和利用的关键环节。  2.三大营养物质代谢过程中的能量转换 ⑴ 糖糖(carbohydrate)的主要功能是供给机体生命活动所需要的能量。按照我国人的饮食习惯，人体所需要的能量大部分是由糖类物质的氧化分解提供的。食物中的糖经过消化、吸收，在循环血液中最主要的糖是葡萄糖。体内的糖代谢主要是葡萄糖的代谢。因供氧情况的不同，糖分解供能的途径也有不同。在氧供应充分的情况下，葡萄糖可完全氧化并释放出较多能量，这是糖的有氧氧化。1 mol葡萄糖完全氧化所释放的能量，可供合成38 mol ATP。在氧供应不足时，葡萄糖只能分解到乳酸阶段，释放的能量也很少，这是糖的无氧酵解。1 mol的葡萄糖经这个途径释放的能量只能合成2 mol ATP。在一般情况下，绝大多数组织细胞有足够的氧供应，能够通过糖的有氧氧化获得能量。糖酵解虽然只能释放少量能量，但在人体处于缺氧状态时极为重要，因为这是人体的能源物质惟一不需氧的供能途径。例如，人在进行剧烈运动时，骨髓肌的氧耗量猛增，但由于循环、呼吸等功能活动只能逐渐加强，不能很快地满足机体对氧的需要，骨骼肌因而处于相对缺氧的状态。这种现象称为氧债(oxygen debt)。在这种情况下，机体只能动用储备的高能磷酸键和进行无氧酵解来提供能量。在肌肉活动停止后的一段时间内，循环、呼吸活动仍维持较高的水平，因此可以摄取较多的氧，以偿还氧债。此外，某些细胞(如成熟的红细胞)由于缺乏有氧氧化的酶系， 也主要依靠糖酵解来供能。然而，脑组织所消耗的能量主要来自糖的有氧氧化，所以对缺氧非常敏感，对血糖的依赖性也较高。如果血糖水平低于正常值的1/3～1/2，即可出现脑的功能障碍，如发生低血糖休克等。 ⑵脂肪脂肪(fat)在体内的主要功能是贮存和供给能量。从体内能量的贮存形式来看，脂肪贮存的能量远比糖多。通常成人糖的贮存量仅约150g， 而贮存的脂肪则可占体重的20%左右，达数公斤，甚至更多。而且，每克脂肪在体内氧化所释放的能量约为糖有氧氧化释放能量的2倍。当机体需要时，贮存的脂肪首先在酶的催化下分解为甘油和脂肪酸。甘油主要在肝脏被利用，经过磷酸化和脱氢而进入糖的氧化分解途径供能，或转变为葡萄糖。脂肪酸的氧化分解是在肝及肝以外的许多组织细胞内进行的，长链脂肪酸经过活化和β-氧化，逐步分解为乙酰辅酶A而进入糖的氧化途径，同时释放能量。由于糖可以在这个环节上转化为脂肪，所以摄取过多的糖可能是导致肥胖的重要原因之一。目前，体重超重和肥胖的人越来越多。由于超重和肥胖可引发许多不良后果，因此对于判断个体超重和肥胖的标准的研究具有非常重要的意义。目前在发达国家已为多数人所接受的判断方法为体重指数(body mass index)计算法，即将个体的体重(kg)除以其身高(m)的平方， 所得之值即为体重指数。体重指数在20～24.9之间者为正常，25～29.9为超重，30及以上者为肥胖。但国内尚无相关资料，一般认为中国人的体重指数低于上述数字。肥胖是能量在体内过度积蓄所致。 ⑶蛋白质蛋白质(protein)的基本组成单位是氨基酸。不论是由肠道吸收的氨基酸，还是由机体自身蛋白质分解所产生的氨基酸，都主要用于重新合成蛋白质，作为细胞的成分以实现组织的自我更新，或用于合成酶、激素等生物活性物质。而为机体提供能量，则是氨基酸的次要功能。只有在某些特殊情况下，如长期不能进食或体力极度消耗时，机体才会依靠由组织蛋白质分解所产生的氨基酸供能，以维持基本的生理功能。 （二）能量的利用  （三）能量的平衡 人体的能量平衡是指摄入的能量与消耗的能量之间的平衡。消耗能量包括基础代谢的能量消耗、食物特殊动力作用、身体运动的能量消耗和其他生理活动所需能量。摄入食物能量少于消耗能量，机体动用储存能源物质，体重减轻，称能量的负平衡。摄入食物能量多于消耗能量，多余的能量转变为脂肪等组织，体重增加、肥胖，称能量的正平衡。 三、能量代谢的测定 （一）与能量代谢测定有关的几个基本概念 1.食物的热价 1g某种食物氧化(或在体外燃烧)时所 释放的能量称为该种食物的热价(thermal equivalent offood)。食物的热价有生物热价和物理热价之分，分别指食物在体内氧化和在体外燃烧时释放的能量。三种主要营养物质的热价见表7-l。从表中可以看出，蛋白质的生物热价和物理热价是不相同的，这是因为蛋白质在体内不能被完全氧化。 2.食物的氧热价食物氧化要消耗氧，氧的消耗量和物质氧化的产热量之间有一定的关系。通常把某种食物氧化时消耗1 L氧所产生的能量称为该种食物的氧热价(thermal equivalent ofoxygen)。氧热价在能量代谢的测算方面有着重要的意义，将这个概念应用于整个机体，即可根据机体在一定时间内的氧耗量计算出能量代谢率。三种营养物质的氧热价见表7-1。 表7-1 三种营养物质氧化时的几种数据 3.呼吸商机体依靠呼吸功能从外界环境中摄取氧，以满足生理活动的需要，同时将C02呼出体外。一定时间内机体呼出的C02的量与吸人的02量的比值，称为呼吸商(respiratory quotient，RQ)。营养物质在细胞内氧化供能，属于细胞呼吸的过程，因而可根据各种供能物质氧化时产生的C02量与消耗的02量计算出它们各自的呼吸商(表7-1)。严格地说，应该以C02和02的摩尔数来计算呼吸商，但由于在同一温度和气压条件下，容积相等的不同气体，其分子数都是相等的，所以通常可以用C02与02的容积数(ml或L)来计算呼吸商，即： 葡萄糖氧化时产生的CO2的量与所消耗的02量是相等的，所以糖的呼吸商等于l。蛋白质和脂肪的呼吸商分别为0.80和0.71。 可以根据呼吸商的数值来推测机体利用能量的主要来源。如果某人的呼吸商接近于1，说明该人在该段时间内利用的能量主要来自糖的氧化。在糖尿病患者，因葡萄糖的利用发生障碍，机体主要依靠脂肪代谢供能， 因此呼吸商偏低，接近于0.7；在长期饥饿的情况下，人体的能量主要来自自身蛋白质的分解时，则呼吸商接近于0.8。正常人进食混合食物时，呼吸商一般在0.85左右。 一般认为呼吸商能比较准确地反映机体中三种营养物质氧化分解的比例情况，但是大量以完整机体为对象的实验研究表明，这种看法同实际情况是有距离的。例如，让实验对象在一定时期内只摄取某种单一营养物质，结果所测得的呼吸商与理论计算值并不完全符合。这是因为机体的组织、细胞不仅能同时氧化分解各种营养物质，而且也可使一种营养物质转变成另一种营养物质。糖在体内转化成脂肪时，呼吸商可能变大，甚至超过1。这是由于当一部分糖转化为脂肪时，原来糖分子中的氧即有剩余，这些氧可以参加机体代谢过程中的氧化反应，相应地减少了从外界摄取的氧量，因而呼吸商变大。反之，如果脂肪转化为糖，呼吸商就可能低于0.71。这是由于脂肪分子中氧的比例小，当它们转化为糖时，需要更多的氧进入分子结构，因而机体摄取和消耗外界的氧量增多，呼吸商变小。另外，还有其他一些代谢反应也能影响呼吸商。例如，肌肉剧烈活动时，由于氧供不足，糖酵解过程加强，大量乳酸进入血液。乳酸同体内缓冲系统作用的结果，会有大量的C02由肺排出， 从而使呼吸商变大。又如，在肺过度通气、酸中毒等情况下，C02大量排出，亦可导致呼吸商大于1的情况。相反，在肺通气不足、碱中毒等情况下，呼吸商将变小。总之，由于组织、细胞对物质代谢的控制以及其他因素的影响，根据耗氧量和CO2产生量计算出的呼吸商并不一定与理论计算值精确吻合。但在测定能量代谢时，呼吸商仍是一个有用的指标。 在一般情况下，体内能量主要来自糖和脂肪的氧化，蛋白质的代谢可忽略不计。因此为了计算方便，可根据糖和脂肪按不同比例混和氧化时所产生的二氧化碳量以及消耗氧的量计算出相应的呼吸商。这样计算出的呼吸商称为非蛋白呼吸商(non-protein respiratory quotient，NPRQ) (表7-2，见课本P223)。 （二)能量代谢的测定原理和方法 机体的能量代谢也遵循能量守恒定律，即在整个能量转化过程中，机体所利用的蕴藏于食物中的化学能与最终转化成的热能和所做的外功，按能量来折算是完全相等的。因此，测定机体在一定时间内所消耗的食物，或者测定机体所产生的热量与所做的外功，均可测算出整个机体的能量代谢率，即单位时间内所消耗的能量。应该指出的是，能量代谢率通常以单位时间内每平方米体表面积的产热量为单位，即以kJ/(m2.h)来表示。因为事实证明，能量代谢率的高低与体重并不成比例关系，而与体表面积基本上成正比。若以每公斤体重的产热量进行比较，则小动物每公斤体重的产热量要比大动物高得多。若以每平方米体表面积的产热量进行比较，则不论体积的大小，各种动物每平方米体表面积每24小时的产热量很接近。 测定整个机体在单位时间内发散的总热量，通常有两类方法：直接测热法与间接测热法。 1.直接测热法直接测热法(direct calorimetry)是将被测者置于一特殊的检测环境中，收集被测者在一定时间内发散的总热量，然后换算成单位时间的代谢量，即能量代谢率。直接测热的装置较为复杂，主要用于研究肥胖和内分泌系统障碍等。而研究能量代谢一般都采用下述的间接测热法。 2.间接测热法间接测热法(indirect caIorimetry)根据的原理是化学反应中反应物的量与产物之间呈一定的比例关系，即定比定律。例如，氧化1mol葡萄糖，需要6mol 02，同时产生6mol C02和6mol H20，并且释放一定的能量。下面的反应式表明了这种定比关系: C6H1206+ 602一一→6C02+ 6H20 + ΔH 同一种化学反应不论经过什么样的中间步骤，也不管反应条件差异多大，这种定比关系是不变的。人体内营养物质的氧化供能反应也是如此。 间接测热法的具体步骤是: ①测出机体在一定时间内的氧耗量和C02产生量，并测出尿氮排出量； ②根据尿氮含量算出蛋白质的氧化量和蛋白质食物的产热量，并求出NPRQ；因体内氧化lg蛋白质可产生0.16g尿氮，所以将测出的尿氮量乘6.25，即体内氧化蛋白质的量； ③据表7-2查出该NPRQ所对应的氧热价，进而算出非蛋白食物的产热量； ④算出总产热量，即蛋白质食物产热量与非蛋白质食物产热量之和。 现将间接测热法测算方法举例如下: 首先测定受试者在一定时间内的耗氧量和C02产量。假定该受试者24小时的耗02量是400 L，C02产量为340 L(已换算成标准状态的气体容积)。另经测定尿氮排出量为12g。根据这些数据来进行以下计算: (1)蛋白质代谢: 氧化量=12g × 6.25=75g 产热量= 18 kJ/g × 75g = 1350 kJ 耗氧量= 0.95 L/g × 75g=71.25 L CO2产量= 0.76 × 75g = 57 L (2)非蛋白代谢: 耗氧量= 400L-71.25L=328.75L CO2产量= 340L- 57L = 283 L NPRQ=283L ÷ 328.75L=0.86 (3)根据NPRQ的氧热价计算非蛋白代谢的产热量 查表7-2，NPRQ为0.86时，氧热价为20.40 kJ/L，因此， 非蛋白代谢产热量= 328.75L × 20.41 kJ/L = 6709.79 kJ (4)计算24小时产热量 24小时产热量= 1350 kJ + 6709.79 kJ = 8059.79 kJ 计算的最后数值8059.79 kJ即为该受试者24小时的能量代谢值。 临床简化法： 规定RQ＝0.82，氧热价为4.825，测出一定时间内（通常为６分钟）的耗氧量，再乘以4.825，即可得出该段时间内的产热量。 3.耗氧量与C02产量的测定方法测定耗氧量和C02产量的方法有两种，即闭合式和开放式测定法。 (1)闭合式测定法:在动物实验中，将受试动物置于一个密闭的能吸热的装置中。通过气泵不断将定量的氧气送入装置。可根据装置中氧量的减少算出该动物在单位时间内的耗氧量。动物呼出的C02则由装在气体回路中的吸收剂来吸收。根据实验前、后C02吸收剂的重量差，可算出单位时间内的C02产量，再由氧耗量和C02产量算出呼吸商。 为了简便，临床上通常只使用肺量计(图7-1)来测量耗氧量。该装置的气体容器中充满氧气，受试者可通过口瓣吸入氧气。此时气体容器的上盖随吸气而下降，并由连于上盖的描计装置记录在记录纸上。根据记录纸上的方格还可读出潮气量值。受试者的呼出气则通过吸收容器(呼出气中的C02和水可被完全吸收)后回到气体容器内，于是气体容器的上盖又复升高，描笔亦随之升高。由于受试者摄取了一定量的氧气，呼出气中的C02又被吸收，因此描笔不能回到原来的高度。吸入和呼出如是反复交替进行，气体容器中的气量因而逐渐减少，描笔画出的曲线逐渐下降。在一定时间内，描笔下降的总高度就是该段时间内的耗氧量。这种装置同时自动记录呼吸曲线。 (2)开放式测定法(气体分析法):开放式测定法是在机体呼吸空气的条件下测定耗氧量和C02产量的方法，即采集受试者一定时间内的呼出气，通过气量计测出呼出气量并分析呼出气中氧和C02的容积百分比。由于吸入气就是空气，所以其中的氧和C02的容积百分比不必另测。根据吸入气和呼出气中氧和C02的容积百分比的差数，即可算出该时间内的耗氧量和C02排出量，并算出混合呼吸商。 三、影响能量代谢的主要因素 影响能量代谢的主要因素有肌肉活动、精神活动、食物的特殊动力作用以及环境温度等。 (一)肌肉活动 肌肉活动对于能量代谢的影响最为显著。机体任何轻微的活动都可提高代谢率。人在运动或劳动时耗氧量显著增加。因为肌肉需要补给的能量来自营养物质的氧化，这就必然导致机体耗氧量的增加。机体耗氧量的增加同肌肉活动的强度呈正比关系。耗氧量最多可达安静时的lO～2O倍。肌肉活动的强度通常用单位时间内机体的产热量来表示，也就是说，可以把能量代谢率作为评估肌肉活动强度的指标。从表7-3可以看出各种肌肉活动时能量代谢率增长的情况。 表7-3劳动或运动时的能量代谢率 (二)精神活动 脑的重量只占体重的2.5%，但在安静状态下心输出量的约15%分配给脑循环。这说明脑组织的代谢水平是很高的。据测定，在安静状态下，每100g脑组织的耗氧量为3.5ml/min(氧化的葡萄糖量为4.5mg/nin)，此值将近安静肌肉组织耗氧量的20倍。据测定，在睡眠时和在活跃的精神活动情况下，脑中葡萄糖的代谢率却几乎没有差异。可见，在精神活动时，中枢神经系统本身的代谢率即使有所增加，其程度也是可以忽略的。 人在平静地思考问题时，能量代谢受到的影响也并不大，产热量增加一般不超过4%。但在精神处于紧张状态，如烦恼、恐惧或情绪激动时，由于随之而出现的无意识的肌紧张以及刺激代谢的激素(如甲状腺激素)释放增多等原因，产热量可以显著增加。因此，在测定基础代谢率时，受试者必须屏除精神紧张的影响。 (三)食物的特殊动力效应 人在进食之后的一段时间内，即从进食后1小时左右开始，延续7～8小时，虽然同样处于安静状态，但所产生的热量却要比未进食时有所增加。可见这种额外的能量消耗是由进食所引起的。食物的这种刺激机体产生额外能量消耗的作用，称为食物的特殊动力效应(specific dynamic effect)。尽管有关食物特殊动力效应产生的确切机制目前尚未清楚，但总不外乎是消化系统在处理食物时做功的能量消耗。实验表明，在三种主要营养物质中，蛋白质的特殊动力效应最为显著，能提供100 kJ能量的蛋白质，产生的特殊动力可达30 kJ，即蛋白质的特殊动力效应为30%；糖和脂肪的特殊动力效应分别为6%和4%，混合性食物为10%。因此在为病人配餐时，应考虑到这部分能量消耗，给予相应的能量补充；而对于久病初愈者则应慎重补充蛋白食物，以免加重胃肠负担。 (四)环境温度 人(裸体或只着薄衣)安静时的能量代谢，在20～30 ℃的情况下最为稳定。当环境温度低于20 ℃时，代谢率即开始增加；在10 ℃以下时，则显著增加。环境温度低时，代谢率的增加主要是由于寒冷刺激反射性地引起寒战以及肌肉紧张度的增强。在20～30 ℃时，代谢率较为稳定，主要是因为肌肉保持松弛。当环境温度超过30 ℃时，代谢率又会逐渐增加，这可能是因为体内化学过程的反应速度加快，还有发汗功能旺盛以及呼吸、循环功能增强等因素的作用。 四、基础代谢 基础代谢(basal metabolism)是指基础状态下的能量代谢。所谓基础状态，是指满足以下条件的一种状态:清晨、清醒、静卧，未作肌肉活动；前夜睡眠良好，测定时无精神紧张；测定前至少禁食12小时；室温保持在20～25 ℃；体温正常。在这种状态下，体内能量的消耗只用于维持基本的生命活动，能量代谢比较稳定，所以把这种状态下单位时间内的能量代谢称为基础代谢率(basal metabolic rate，BMR)。应该指出，BMR比一般安静时的代谢率要低些，但并不是最低的，因为熟睡时的代谢率更低(比安静时低8%～10%，但做梦时可增高)。 如前所述，一般都以单位体表面积(body surface area)来衡量能量代谢率。对人体的体表面积的测定，一般可用下面的Stevenson公式: 体表面积(m2)=0.0061×身高(cm)+ 0.0128×体重(kg) - 0.1529 另外，体表面积还可从图7-2直接求出。其用法是，将受试者的身高和体重在相应的两条列线上的两点连一直线，此直线与中间的体表面积列线的交点就是该人的体表面积。除BMR外，肺活量、心输出量、主动脉和气管的横截面积、肾小球滤过率等，也都与体表面积呈一定的比例关系。 通常采用简略法来测定和计算BMR。采用此方法时，一般将呼吸商设定为0.82，其相对应的氧热价为20.19 kJ/L，因此，只需测出一定时间内的耗氧量和体表面积，即可进行BMR的计算。举例如下: 某受试者，男性，20岁，在基础状态下，1小时的耗氧量为15 L， 测得体表面积为1.5m2,故其BMR为: 20.19kJ/L × 15L ÷ 1.5m2=201.9kJ/m2.h 20岁男子的正常BMR为157.8kJ/(m2·h),所以此人的BMR值比正常值高44.1kJ/(m2.h)。一般用超出正常值的百分数表示，即： 44.1 ÷ 157.8 × 100% = 28%。临床上通常用+28%来表示。 实际测得的结果表明，BMR率随着性别、年龄等不同而有生理变动。当其他情况相同时，男子的BMR值平均比女子的高；儿童比成人高；年龄越大，代谢率越低。但是，同一个体的BMR，只要测定时的条件完全符合前述要求，则在不同时日重复测定的结果是很接近的，表明正常人的BMR值是相当稳定的。 关于我国人正常BMR的水平，男女各年龄组的平均值如表7-4所示。 表7-4我国人正常的BMR平均值(kJ/m2.h) 一般说来，BMR的实际测定数值和上述正常平均值比较，如相差在10%～15%之内，则无论较高或较低，都不认为是病理性的。当相差超过20%时，才有可能是病理性变化。在各种疾病中，甲状腺功能的改变总是伴有BMR的异常。甲状腺功能低下时，BMR可比正常值低20%～40%；甲状腺功能亢进时，BMR可比正常值高25%～80%。因此，BMR的测定是临床诊断甲状腺疾病的重要辅助方法。其他如肾上腺皮质和脑垂体的功能低下时，BMR亦会降低。 当人体发热时，BMR将升高。一般说来，体温每升高1 ℃，BMR将升高13%左右。糖尿病、红细胞增多症、白血病以及伴有呼吸困难的心脏病等，也伴有BMR升高。当机体处于病理性饥饿时，BMR将降低。其他如肾上腺功能低下、肾病综合征以及垂体性肥胖症等，也常伴有BMR降低。 第二节体温及其调节 一、体温 人和动物的机体都具有一定的温度，这就是体温(body temperature)。体温又分为表层与深部温度两个层次。人和高等动物的深部温度是相对稳定的，故称恒温动物(homeothermic animal)。而低等动物，如爬虫类、两栖类，其深部温度随着环境温度的变化而变化，因而称为变温动物(poikilothermic animal)。正常的体温是机体进行新陈代谢和生命活动的必要条件。 (一)体壳体温和体核体温 在研究人体的体温时，把人体分为核心与外壳两个层次，前者的温度称为体核体温(core temperature)，后者的温度称为体壳体温(shelltemperature)。这里所说的深部与表层，不是指严格的解剖学结构，而是生理学对于整个机体温度所做的功能模式划分(见图7- 3)。深部温度是相对稳定的，身体各部位之间的温度差异很小；表层温度则不稳定，各部位之间的差异也较大。 体核体温虽然相对稳定，但由于代谢水平不同，各内脏器官的温度也略有差异:肝脏温度为38 ℃左右，在全身各器官中最高；脑产热量较多，温度也接近38 ℃；肾脏、胰腺及十二指肠等器官温度略低； 直肠的温度则更低些。血液循环是体内传递热量的重要途径，使机体深部各个器官的温度能趋于一致。因此机体深部血液的温度可以代表内脏器官温度的平均值。 体壳体温低于深部温度。而且，由表层向深部存在着比较明显的温度梯度。机体的最表层是皮肤，因受环境温度和衣着等影响，温度波动的幅度最大；体表各部位皮肤之间的温度差别也很大。另外，由体表向深部厚约10mm的一层，在机体的散热活动中发挥着重要的作用，机体可通过对这一层组织的散热活动的调节而维持深部体温的相对稳定。   一般所说的体温是指身体深部的平均温度。由于深部温度特别是血液温度不易测试，所以临床上通常用直肠、口腔和腋窝等部位的温度来代表体温。测直肠温度时，如果将温度计插入直肠6cm以上，所测得的值就接近深部的温度，其正常值为36.9～37.9 ℃。口腔(舌下方)是临床上最常用的测温部位。其优点是所测得的温度值比较准确，测量方便。但对于不能配合的病人，如哭闹的小儿以及烦躁的病人，则不适宜测口腔温度。口腔温度的正常值为36.7～37.7 ℃。我国有些地区采用腋窝作为测温部位。需要指出的是，腋窝处是皮肤表面的一部分，其温度较低，并不能代表深部体温。只有让被测者将上臂紧贴胸廓，使腋窝紧闭形成人工体腔，机体内部的热量才能逐渐传导至腋窝，使腋窝的温度逐渐升高至接近于机体深部温度的水平，这时所测得的温度才能反映深部温度。因此，测定腋窝温度的时间至少需要持续10min左右，而且在测温时还应保持腋窝处干燥。腋窝温度的正常值为36.0～37.4℃。 食管温度比直肠温度低约0.3 ℃。食管中央部分的温度与右心房内的温度大致相等，而且两者在体温调节中发生反应的时间过程也很一致。所以在实验研究中可将食管温度作为深部温度的一个指标。此外，鼓膜的温度大致与下丘脑温度相近，所以在研究体温调节的生理学实验中常常用鼓膜温度作为脑组织温度的指标。现在临床上也开始用鼓膜温度作为体温的指标。 (二)体温的正常变动 在生理情况下，体温可随昼夜、年龄、性别等因素而有所变化，但这种变化的幅度一般不超 过1 ℃。 1.体温的日节律体温在一昼夜之间有周期性的波动:清晨2～6时体温最低，午后1～6时最高。这种昼夜周期性波动称为昼夜节律(circadian rhythm)或日节律。大量的研究结果表明，体温的日节律同肌肉活动状态以及耗氧量等没有因果关系，而是由一种内在的生物节律所决定的。比如，让受试者处于特定的环境中，将一切标志时间或时刻的外在因素(如昼夜明暗周期、环境温度的规律性变化、定时的进餐以及报纸、收音机、钟表等)都去除，此时受试者的体温仍表现出昼夜节律性波动的特性，但此种节律的周期要比地球的自转周期(24小时)略长，故称之为自由运转周期( free-running period )。人日常生活中，由于上述各种外在因素的作用，自由运转周期就和24小时运转周期同步化了。因此，体温的昼夜周期与地球自转周期是相吻合的。 实验研究还表明，除体温外，其他许多生理现象，如细胞中的酶活性，激素的分泌，个体的行为等，也都显示出周期节律的特性，统称为生物节律(biorhythm)。通常认为生物节律现象是由体内存在着的生物钟(biological clock)来控制的。动物实验提示，下丘脑的视交叉上核(suprachiasmatic nucleus)可能是昼夜节律的控制中心(见第十章)。 2.性别的影响成年女子的体温平均比男子的高0.3 ℃，而且其体温随月经周期而发生变动。女子的基础体温(basaI body temperature,指在早晨醒后起床前测定的体温)在月经期和月经后的前半期较低，排卵前日最低，排卵日升高0.3～0.6 ℃。因此，每天测定基础体温可有助于了解有无排卵和排卵的日期，即基础体温突然升高的一天。排卵后体温升高，可能是孕激素作用的结果(见第十二章)。 3.年龄的影响新生儿，特别是早产儿，由于其体温调节机构的发育还不完善，调节体温的能力差，因此体温容易受环境因素的影响而变动。有人观察到，如果不注意保温，洗澡时婴儿的体温可变化2～4℃之多。因此，对婴幼儿应加强保温护理。老年人因基础代谢率低，体温也偏低，因而也应注意保温。 4.运动的影响运动时肌肉活动能使代谢增强，产热量增加，可导致体温升高。所以，临床上测量体温时应先让病人安静一段时间。测定小儿体温时应防止小儿哭闹。此外，情绪激动、精神紧张、进食等情况对体温都会发生影响，在测定体温时，应该考虑到这些情况。许多麻醉药可抑制体温调节中枢或影响其传人途径的活动，特别是此类药物能扩张皮肤血管，增加体热散失，所以对于麻醉手术的病人，在术中和术后都应注意体温护理。 二、机体的产热与散热 如前所述，体内营养物质代谢所释放的化学能，其中50%以上以热能的形式用以维持体温，其余不足50%的化学能(自由能)则载荷于ATP分子之中，经过转化与利用，最终也变成热能，并与维持体温的热量一起，由循环血液传送到体表并散发于体外。恒温动物之所以能维持相对稳定的体温，就是因为在体温调节机构的控制下，产热和散热两个生理过程能取得动态平衡的结果。 (一)产热反应 1.主要的产热器官体内的热量是三大营养物质在各组织器官中进行分解代谢时产生的。但从影响整体体温的角度看，人体主要的产热器官是肝脏和骨髓肌。肝脏是人体内代谢最旺盛的器官，产热量最大。安静时，肝脏血液的温度比主动脉内血液的温度高0.4～0.8 ℃。虽然在安静状态下每块骨骼肌的产热量并不很大，但由于骨骼肌的总重量占全身体重的40%左右，因而具有巨大的产热潜力。骨骼肌的紧张度稍有增强，它的产热量即可发生明显的改变，当剧烈运动时，其产热量可增加40倍。 表7-5 几种组织器官在不同状态下的产热量 2.产热的形式当机体处于寒冷环境中时，散热量显著增加， 机体便通过战栗产热(shiveringthermogenesis )和非战栗产热(non-shivering thermogenesis)两种形式来增加产热量以维持体温。 (1)战栗产热：战栗是指在寒冷环境中骨骼肌发生不随意的节律性收缩，其节律为9～ll次/分钟。发生战栗的肌肉在肌电图上表现出成簇的高波幅集群放电，这是许多肌纤维同步化放电的结果。战栗的特点是屈肌和伸肌同时收缩，所以不做外功，但产热量很高。发生战栗时，机体的代谢率可增加4～5倍。实际上，在寒冷环境中，机体在发生战栗之前先出现寒冷性肌紧张(thermal muscle tone)或称战栗前肌紧张(pre-shivering tone)，此时代谢率就有所增加。以后由于寒冷刺激的继续，机体便在寒冷性肌紧张的基础上出现战栗，产热量大大增加。这样就有利于维持机体在寒冷环境中的体热平衡。 (2)非战栗产热：非战栗产热又称代谢产热。此种产热以褐色脂肪组织(brown fat tissue，BFT)的产热量为最大，约占非战栗产热总量的70%，。由于新生儿不能发生战栗，所以非战栗产热对新生儿来说意义尤为重要。非战栗产热发生于细胞水平，因而牵涉到能量代谢的许多环节，如食物的氧化分解、ATP以及CP的降解等。BFT发生于出生后，分布于人类的腹股沟、腋窝、肩胛下区，以及颈部大血管的周围等处。BFT的细胞内含有丰富的线粒体，表明它具有很高的代谢潜力。BFT在进行代谢时需氧量很大，因此对缺氧十分敏感。 3.产热活动的调节 (1)体液调节：甲状腺激素是调节产热活动的最重要的体液因素。如果机体暴露于寒冷环境中几周，甲状腺的活动即明显增强，并分泌大量的甲状腺激素，而使代谢率增加20%～30%。甲状腺激素作用的特点是作用缓慢但持续时间长。肾上腺素、去甲肾上腺素以及生长激素等也可刺激产热，其特点是作用迅速，但维持时间短。 (2)神经调节：寒冷剌激可兴奋机体的交感神经系统，交感神经兴奋又进一步引起肾上腺髓质活动增强，导致肾上腺素和去甲肾上腺素等激素释放增多，使产热增加。前述寒冷对于甲状腺激素释放的影响也是通过神经系统实现的，即寒冷刺激引起下丘脑释放促甲状腺激素释放激素(TRH)，后者再刺激腺垂体释放促甲状腺激素(TSH)，从而加强甲状腺的活动。 (二)散热过程 1.散热的部位人体的主要散热部位是皮肤。当环境温度低于人的表层体温时，大部分体热可以通过皮肤的辐射、传导和对流等方式向外界发散，一小部分体热则随呼出气、尿、粪等排泄物而散发。在劳动或运动时，蒸发散热增强。 2.散热的方式 (1)辐射散热:辐射散热(thermal radiation)是指人体以发射红外线的形式将体热传给外界的一种散热形式。人体在21 ℃的环境中和不着衣的情况下，约有60%的热量是通过辐射方式发散的。辐射散热量的多少主要取决于皮肤与周围环境的温度差，当皮肤温度高于环境温度时，温度差值越大，散热量就越多。反之，如果环境温度高于皮肤温度，则机体不仅不能散热，反而会吸收周围的热量(如在高温环境下作业)；其次，辐射散热取决于机体的有效散热面积，有效散热面积越大，散热量也就越多。由于四肢的面积较大，因而在辐射散热中起着重要的作用。 (2)传导散热:传导散热(thermal conduction)是指机体的热量直接传给与机体接触的温度较低的物体的一种散热方式。机体深部的热量以传导方式传到体表，再由皮肤直接传给同它接触的物体，如衣物等。但由于这些物质都是热的不良导体，所以体热因传导而散失的热量并不多。另外，人体脂肪的导热效能也不高，因而肥胖的人由深部传向皮肤的热量要少些，在炎热的天气里容易出汗。水的比热大，导热性能较好，因此临床上可利用冰帽、冰袋等给高热的病人降温。 (3)对流散热:对流散热(thermal convection)是指通过气体进行热量交换的一种散热方式。人体周围总是围绕着一薄层同皮肤接触的空气，人体的热量传给这一层空气，如果这一层空气的温度升高至皮肤温度的水平，则人体就不能继续通过传导方式散热。但由于与皮肤接触的空气被加热后就上升，将体热带走，而未被加热的空气又与皮肤表面接触。这个现象就是对流。所以，体热总是先传导给空气，然后通过对流将热量带走。通过对流所散失的热量的多少，受风速影响极大。风速越大，散热量也越多。相反，风速越小，散热量也越少。衣服覆盖的皮肤表层，不易实现对流；棉毛纤维间的空气不易流动，这些情况都有利于保温。增加衣着，使织物滞留的空气层增厚，可增强保温效果。潮湿的衣服，由于水的导热性好，就失去保温的作用，反而增加机体散热。 以上几种直接散热方式，只有在皮肤温度高于环境温度时才有意义。当环境温度升高到接近或高于皮肤温度时，蒸发便成了惟一有效的散热形式。 (4)蒸发散热:蒸发散热(evaporation)是机体通过体表水分的蒸发而散失体热的一种形式。据测定，在人的体温条件下，蒸发l g水可使机体散发2.43 kJ的热量。因此，体表水分的蒸发是一种有效的散热途径。蒸发散热分为不感蒸发(insensible perspiration)和发汗(sweating)两种形式。 1)不感蒸发:人即使处在低温环境中，皮肤和呼吸道也不断有水分渗出而被蒸发掉，这种水分蒸发称为不感蒸发，其中皮肤的水分蒸发又称不显汗，即这种水分蒸发不被觉察，并与汗腺的活动无关。在低于30 ℃的环境中，人体通过不感蒸发所丢失的水分是相当恒定的，为12～15g/(h·m2)。人体24h的不感蒸发量一般为1000 ml左右，其中通过皮肤的约为600～800 ml。在肌肉活动或发热状态下，不显汗可以增加；婴幼儿不感蒸发的速率比成人大，因此在缺水的情况下，婴幼儿更容易出现严重脱水。不感蒸发是一种很有效的散热途径，有些动物如狗，在高温下不能分泌汗液，而必须通过热喘呼吸(panting)来增加蒸发散热。 2)发汗:发汗是指汗腺主动分泌汗液的过程。通过汗液蒸发可以带走身体的热量。发汗是可以意识到的，故又称可感蒸发(sensible evaporation)。人在安静状态下，当环境温度达30℃左右时便开始发汗。如果空气湿度高，而且衣着较多时，气温达25℃便可引起发汗。人在进行劳动或运动时，气温虽在20℃以下，也可出现发汗，而且发汗量往往较多。发汗速度受环境温度和湿度的影响。环境温度越高，发汗速度越快。人若在高温环境中停留时间过久，发汗速度可因汗腺疲劳而明显减慢。环境中湿度高时，汗液不易蒸发，体热就不易散失，结果会反射性地引起大量出汗。 汗液中水分占99%，固体成分则不到1%。在固体成分中，大部分为NaCl，也有少量KCl以及尿素等。汗液中NaCl的浓度一般低于血浆。人在大量出汗时，可损失较多的NaCl，故应注意补充。实验测得，在汗腺分泌时分泌管腔内的压力可高达33.3kPa(250mmHg)以上，表明汗液不是简单的血浆滤出物，而是由汗腺细胞主动分泌的。刚刚从汗腺分泌出来的汗液与血浆是等渗的，但在流经汗腺管腔时，在醛固酮的作用下，汗液中的Na+和Cl-被重吸收，因此最后排出的汗液是低渗的。如果汗液的分泌速率很慢，则低渗的汗液在流经导管的过程中，其水分也可通过渗透而被重吸收，因而最后排出汗液的量很少，而其中尿素、乳酸和K+离子的浓度明显升高；反之，如果汗液的分泌速率很高，则汗液流经汗腺导管时其中的Na+和Cl-不能被充分重吸收，水的重吸收也减少。因此，当机体因大量发汗而造成脱水时，常表现为高渗性脱水。 3.汗腺与汗腺活动的调节人体分布有两种汗腺:大汗腺(apocrine gland)和小汗腺(eccrine gland)。大汗腺局限于腋窝和阴部等处，开口于毛根附近。它由青春期开始活动，所以可能和性功能有关。小汗腺则见于全身皮肤，但其分布密度因部位而异:手掌、足跖最多，其次为额部、手背，四肢、躯干最少。然而分泌能力却以躯干和四肢者为最强。 发汗是一种反射性活动。在中枢神经系统中有管理发汗的反射中枢，最主要的是下丘脑的发汗中枢，它很可能在体温调节中枢或其附近。人体的汗腺主要接受交感胆碱能纤维支配，故乙酰胆碱有促进汗腺分泌的作用。手掌、足跖及前额等处的汗腺也有一些是受肾上腺素能纤维支配的。所以，温热刺激和精神紧张都能引起发汗，分别称为温热性发汗和精神性发汗。温热性发汗见于全身各处，主要参与体温调节；精神性发汗主要发生在手掌、足跖和前额等部位，与体温调节关系不大。这两种形式的发汗并不是截然分开的，常以混合形式出现。 3.散热反应的调节 (1)皮肤血流量在散热反应中的作用及调节：机体通过辐射、传导和对流等散热方式所散失热量的多少，取决于皮肤和环境之间的温度差，而皮肤温度的高低则取决于皮肤的血流量。机体可以通过改变皮肤血管的舒缩状态来调节体热的散失量。皮肤血液循环的特点是，分布到皮肤的动脉穿透隔热组织(如脂肪组织等)，在真皮的乳头下形成微动脉网，再经迂回曲折的毛细血管网延续为丰富的静脉丛；皮下还有大量的动-静脉吻合支。 这些结构特点决定了皮肤血流量可以在很大范围内变动。机体的体温调节机构正是通过交感神经控制皮肤血管的口径，调节皮肤血流量，使散热量能符合当时条件下体热平衡的要求。 在炎热的环境中，交感神经紧张活动降低，皮肤小动脉舒张，动-静脉吻合支开放，皮肤血流量因而大大增加。据推算，全身皮肤的血流量最多可达到心输出量的12%o皮肤血流量增多时，较多的体热从机体深部被带到机体表层，使皮肤温度升高，故散热量增加。此时汗腺的活动也是增强的，因为皮肤血流量的增加也给汗腺分泌提供了必要的原料。此外，四肢的皮下浅表静脉也有一定的散热作用。 总之，在炎热环境中，机体的代谢率并不降低，可通过增加皮肤血流量和发汗量来增加散热量，减少热储，维持体热平衡。 在寒冷环境中，交感神经的紧张活动增强，皮肤血管收缩，皮肤血流量剧减，散热量也因此大大减少。此时身体表层宛如一个隔热器，可起防止体热散失的作用。此外，由于四肢深部的静脉和动脉相伴行，这样的结构相当于一个热量的逆流交换系统，即从手和足回流的静脉血温度较低，可从与其伴行的动脉摄取热量；而动脉血在流向肢体远端的过程中温度逐渐降低。这样的逆流交换的结果，可使机体热量的散失减少。当人体处于适中的环境温度(20～30℃)，或当产热量没有大幅度变化时，机体既不发汗，也无寒战，仅仅通过调节皮肤血管的口径，就可以精细地控制皮肤温度，从而增加或减少散热量，使体热维持平衡状态。这是机体一种“节能”的调节方式。 (2)影响蒸发散热的因素：交感神经的活动，环境温度、湿度及机体活动程度等因素。 三、体温调节 （一）体温调节的基本方式 体温调节有自主性和行为性体温调节两种基本方式。自主性体温调节(autonomic thermoregulation)是指在体温调节中枢的控制下，通过增减皮肤的血流量、发汗、战栗和改变代谢水平等生理调节反应，以维持产热和散热的动态平衡，使体温保持在一个相对稳定的水平。行为性体温调节(behavioral thermoregulation)是指机体(包括变温动物)在不同环境中采取的姿势和发生的行为，特别是人为了保温或降温所采取的措施，如增减衣物、人工改善气候条件等。后者是以前者为基础的，而且两者不能截然分开。 （二）自主性体温调节 自主性调节是由体温自身调节系统来完成的。下丘脑的体温调节中枢是控制系统，它发出的传出信息控制产热器官如肝脏、骨骼肌以及散热机构如皮肤、汗腺等受控系统的活动，使受控对象一一体温维持在一个相对稳定的水平。而体温总是会因内外环境，如肌肉活动、代谢率、气温、湿度、风速等因素的变化而受到予扰。这些干扰通过温度检测器，即皮肤及机体深部的温度感受器，将干扰信息反馈至体温调节中枢。经过中枢的整合，再调整受控系统的活动，建立起当时条件的体热平衡，使体温保持稳定。 1.温度感受器 根据感受器存在的部位，可将温度感受器包括外周温度感受器和中枢温度感受器；根据感受温度的性质，温度感受器又可分为冷感受器和热感受器。 (1)外周温度感受器：外周温度感受器(peripheral thermoreceptor)是存在于皮肤、粘膜和内脏中的对温度敏感的游离的神经末梢，包括热感受器和冷感受器。当局部温度升高时，热感受器兴奋，反之，温度降低时冷感受器兴奋。这两种感受器各自对一定范围的温度敏感。例如大鼠阴囊的冷感受器在28 ℃时发放冲动的频率最高，而热感受器则在43 ℃时发放冲动频率最高。当温度偏离这两个数值时，两种感受器发放冲动的频率都将减少。此外，皮肤的温度感受器对温度的变化速率更为敏感。 2.中枢温度感受器：中枢温度感受器(central thermoreceptor)是指存在于中枢神经系统内的对温度变化敏感的神经元。脊髓、脑干网状结构以及下丘脑等处都含有这样的温度敏感神经元。其中有些神经元在局部组织温度升高时冲动发放频率增加，称为热敏神经元(warm-sensitive neuron)；另一些神经元在局部组织温度降低时冲动发放频率增加，称为冷敏神经元(cold-sensitive neuron)。 动物实验研究表明，在脑干网状结构和下丘脑的弓状核中以冷敏神经元居多，而在视前区-下丘脑前部(preoptic-anterior hypothalamus area，PO/AH)中，热敏神经元比较多见。实验证明，局部脑组织温度变动0.1 ℃，这两种神经元的放电频率就会发生变化，而且不出现适应现象(图7-4)。 PO/AH中的某些温度敏感神经元除能感受局部脑温的变化外，尚能对下丘脑以外的部位，如中脑、延髓、脊髓，以及皮肤、内脏等处的温度变化发生反应。也就是说，来自中枢和外周的温度信息可会聚于这类神经元。此外，这类神经元能直接对致热原(pyrogen)或5-羟色胺、去甲肾上腺素以及各许多种肽类物质等发生反应，并导致体温的改变。 2.体温调节中枢 虽然从脊髓到大脑皮层的整个中枢神经系统中都存在参与调节体温的神经元，但在多种恒温动物中进行横断脑干的实验证明，只要保持下丘脑及其以下的神经结构完整，动物虽然在行为方面可能出现障碍，但仍具有维持体温相对恒定的能力。这说明调节体温的重要中枢位于下丘脑。 实验证明，PO/AH的活动在体温调节的中枢整合中占有非常重要的地位。其根据如下: ①广泛破坏PO/AH区后，与体温调节有关的散热和产热反应都明显减弱或消失；②身体各个部位的温度传入信息均会聚于PO/AH；③ PO/AH中的温度敏感神经元对致热原以及其他能影响体温的化学物质的反应同这些物质所引起的体温调节反应是一致的；④ PO/AH输出的整合指令是广泛性的，即其所引起的体温调节反应既有自主神经系统参与(如血管舒缩反应、发汗反应)，又有躯体神经系统参与(如战栗)，还有内分泌系统参与(如激素引起的代谢改变)等。 3.体温调节过程——体温调定点学说 体温调定点学说认为，体温的调节类似于恒温器的调节，PO/AH神经元的活动设定了一个调定点(set point)，即规定的温度值，如37 ℃。PO/AH部位的体温调节中枢就是按照这个设定温度来调整体温的。也就是说，当体温与调定点的水平一致时，机体的产热与散热取得平衡；当中枢的局部温度稍高于调定点的水平时，中枢的调节活动立即使产热活动降低，散热活动加强；反之，当中枢的局部温度稍低于调定点水平时，产热活动就加强，散热活动降低，直到体温回到调定点水平。关于调定点的设置过程，目前有多种说法，尚无最后定论，如Na+/Ca2+比例学说、神经元电生理特性学说等。前者认为，PO/AH中的温度敏感神经元细胞内外的Na+/Ca2+比值决定调定点的水平:比值增大时调定点上移；反之，比值减小时调定点下移。后者的主要观点是，调定点的水平取决于冷敏和热敏两种温度敏感神经元对温度反应曲线的斜率:热敏神经元反应曲线的斜率减小，或冷敏神经元反应曲线的斜率增大时，调定点上移；反之，热敏神经元反应曲线的斜率增大，或冷敏神经元反应曲线的斜率减小时，调定点下移。但这诸多学说都归结到一点，即调定点是由PO/AH温度敏感神经元的工作特性决定的。例如，由细菌所致的发热(fever)，是由于在致热原作用下体温调节的调定点被重新设置，称为重调定(resetting)。具体地说，PO/AH热敏神经元的温度反应阈值升高(斜率减小)，而冷敏神经元的庾值则下降，(斜率增大)，调定点因而上移(例如上移到39 ℃ )(图7-4)。在发热开始前，先出现战栗等产热反应，直到体温升高到39 ℃以上时才出现散热反应。只要致热因素不消除，产热和散热过程就继续在此新的体温水平上保持平衡。这就是说，发热时体温调节机制仍在工作，但由于调定点上移，体温升高到高于正常的水平。由于环境温度过高而引起机体中暑时，体温也升高，但这并不是因为体温中枢调定点的上移，而是由于体温调节中枢本身的功能障碍所致。 （三）行为性体温调节 恒温动物和变温动物都具有行为性体温调节的能力。例如，人在不同的环境中，可通过增减衣着，使用空调等改善环境。寒冷时在发生肌肉寒战的同时，还会采取拱肩缩背的姿势和踏步或跑步等御寒行为。动物表现为在寒冷环境中具有日光趋向性行为，在炎热环境下躲在树荫下或钻进洞穴中。 机体产生的体温调节行为是根据温热的舒适感决定的。机体采取的体温调节行为是向着有利于产生温热舒适感的方向进行的。
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