 ●●● 牡丹品种按照颜色分有九大色系：白、粉、红、紫、黑（深紫红色）、蓝（雪青）、黄、绿、复色。陈德忠老师曾经和我说过，在中国牡丹里“黄牡丹不黄，黑牡丹不黑”，说的就是牡丹品种中缺少真正的黄色系和黑色系品种。 中国传统牡丹品种中最广为大家熟知的应该是‘姚黄’和‘魏紫’了，其中‘姚黄’为‘千瓣黄花’被称为花王，‘魏紫’为‘千瓣绯花’被称为花后，在岁月长河的洗涤之下‘魏紫’可能已经失传，而‘姚黄’还在被广为栽培，这也可见国人对黄色牡丹的喜爱。‘姚黄’初开为淡黄色，至盛开花色几乎褪为白色，离我们认为的真正黄色还是有很大差距。新中国成立后，中国牡丹发展也迎来了新的春天，伴随着和国外的交流和种质资源互换，国外真正意义上的黄色牡丹开始进入中国，并且迅速风靡全国，名气甚至盖过了‘姚黄’。  姚黄 国外黄色系牡丹品种 的由来 那么国外这些黄色牡丹品种 是怎么来的呢？ 追根溯源我们找到了它们的祖先——野生黄牡丹（Paeonia lutea）。 世界上所有的野生牡丹均原产中国，黄牡丹原产我国云南和西藏，在古代这些地方都是荒蛮之地，交通极其不便利，更不用说和外界交流了，这些地方的野生牡丹种质资源根本没有机会参与到牡丹育种过程中。18-20世纪欧美国家派出了大量植物猎人在世界范围内搜集珍奇植物，中国作为‘世界园林之母’也引来了大批的植物猎人，我国大量的珍惜植物的标本、种子、种球等被引至国外，其中黄牡丹就是在这个时候被发现的。1886年，Franchet根据在云南洱源采集到的黄花牡丹标本发表了黄牡丹P. lutea这个芍药属新种，也让人们知道自然界中黄色的牡丹是真实存在的。 黄牡丹Paeonia lutea（图片来源：曾秀丽） 欧美国家黄色系牡丹 品种的发展历程 黄牡丹这一珍贵种质资源的发现为牡丹育种又打开了一扇新的大门。法国牡丹育种家Victor Lemoine最早利用黄牡丹与中国栽培牡丹杂交培育出了第一批黄色系牡丹新品种，同期育种家Louis Henry也开展了类似工作，后人将他们培育出的品种称为Lemoine和Henry系杂种牡丹（Lemoine and Henry Hybrid Tree Peonies）。这批品种中就包括现在依旧在中国市场畅销的‘金阁’（‘Souvenir de Maxime Comu’）、‘金晃’（‘Alice Harding’）、‘金阳’（‘La Lorraine’）、‘金郅’等。这批品种继承了黄牡丹的黄色，同时保留了中国牡丹高度重瓣，花梗细弱，花头下垂的特点，易出现叶里藏花现象。之后美国育种家Saunders利用黄牡丹做母本，日本牡丹栽培品种做父本进行杂交，培育出了大批黄色系牡丹新品，其中国内引入的有：‘海黄’（‘High Noon’）、‘收获’（‘Harvest’）、‘黄金时代’（‘Age of gold’）等。这些品种以及Saunders利用紫牡丹（P. delavayi）做亲本培育的品种后来被统称为Saunders系牡丹（Saunders Hybrid Tree Peonies）。Saunders系牡丹继承了日本品种花头直立的特点，大大改良了Lemoine和Henry系杂种牡丹叶里藏花的弊端，同时也极大丰富了世界牡丹的花色，Saunders因其在牡丹芍药育种的突出贡献被称为“现代牡丹芍药杂交育种之父”。  金阁 Souvenir de Maxime Comu  金晃 Alice Harding  桑德斯教授 A. P. Saunders  收获 Harvest  黄金时代 Age of Gold Lemoine、Henry和Saunders他们培育的黄色牡丹都是利用黄牡丹野生种和栽培牡丹作为亲本直接杂交获得。黄牡丹和栽培牡丹在芍药属植物分类上属于牡丹组的两个不同的亚组：肉质花盘亚组（黄牡丹）和革质花盘亚组（栽培牡丹），因为两个亚组成员在植物进化上分化比较早，血缘关系比较远，存在明显的生殖隔离，杂交很难成功，即使有幸得到了杂交后代，多数后代基本丧失了育性，这批杂交种我们称其为牡丹亚组间杂交的F1代。F1不育也并非是绝对的，Saunders晚年有一天突然发现一株F1上结实了，采收到两粒种子，并将它们慎重地播种下去，并培育至开花，分别命名为F2A和F2B。因年事已高，自觉没有时间再利用这些宝贵材料继续做育种，Saundres将这两株珍贵的材料送给了Gratvick，后Gratvick又将它们转送给了Daphnis。Daphnis在继承了Saunders和Gratvick的育种工作后，利用Saunders留下的这2株极其珍贵的可育F2代植株进行回交，克服了亚组杂交不育的难题，培育了大量的优异新品种。现欧美等国的牡丹育种者多效仿Daphnis的方法在进行牡丹育种工作，也不断有新优品种问世。  Saunders F2A (Saunders #12788)  Saunders F2B (Saunders #16718)  Nassos Daphnis ‘Aurora’ ‘Wings of the Morning’(F1)×F2A ‘Ariadne’ （Daphnis的回交3代） Unnamed BC2（回交2代） × ‘Impomon’ 部分美系高代杂种 国内黄色系牡丹 育种的兴起 在国外黄色系牡丹引入中国之后，国内牡丹育种家们也开始意识到黄牡丹这一种质资源的宝贵，几乎同时期（二十世纪末）兰州的陈德忠老师团队、李嘉珏老师团队和北京的王莲英老师团队开展野生牡丹引种工作，并开始利用包括黄牡丹在内的野生牡丹开展育种工作，经过二十多年的不懈努力，我们自己的黄色系牡丹品种也不断问世。因利用的方法和Saunders一样，所有得到的后代也基本不育。 炎黄金梦（陈德忠 培育） 彩虹（王福 等培育） 黄水晶（何丽霞 等培育） 日本培育黄色系 牡丹发展近况 日本开始培育黄色系牡丹时间可能和中国接近，但因为没有野生黄牡丹，日本人只能考虑Daphnis的方法，他们主要利用的育种亲本是‘海黄’。‘海黄’育性极差，自然条件下基本不结实，人工授粉之后约有百分之一的概率可以获得种子，但多数种子并不能正常出苗。郝青和青木宣明等人发表的论文显示，他们利用‘海黄’做母本，57个日本牡丹品种做父本，做了1927朵花（9184个柱头）的杂交工作，最终得到86粒饱满成熟种子，这些种子中22粒发芽成苗。日本利用‘海黄’做母本进行回交得到的后代普遍表型是花朵更大，花头直立性更好，这些品种中‘黄冠’（‘海黄’ב新扶桑’）被引入中国。‘黄冠’相比‘海黄’，花朵更大，花头直立性更强，长势更加健壮，但花色稍微变浅。 海黄 High Noon 黄冠 郝青、青木宣明等利用‘海黄’做母本与日本牡丹回交 培育黄色系新品种 黄冠 思考 在老一辈育种家的努力之下，中国已经有了自己的黄色牡丹品种，但现在育种工作也陷入了一种死循环，不断在重复Saunders的工作，虽然每年陆续有新品种育出，但多数和欧美品种类似。在下一步的育种进程中我个人认为恢复远缘杂种的育性是一个值得重视的工作，一方面是筛选自育品种中的可育材料，另一方面在条件允许的情况下直接引种国外的远缘杂交高代可育品种，站在前人的肩膀上继续开展育种工作，或许可以少走一些弯路。 作者：杨勇 朱炜 |
|
|
