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芽变，是自然赐予三角梅的财富，多变与不定向，总能带来无尽的惊喜。从内至外，细细深究，将其中的奥秘一一揭示，令人豁然开朗。 芽变是植物体细胞分裂过程中发生的自然突变现象，又称为自发突变。当三角梅枝条上某个新芽萌动时，其内部的分生组织细胞就开始进行正常分裂（俗称生长），此时若遇到外界干扰，分裂过程就可能突发异常，产生异常芽，这就是三角梅的自然芽变。 图1 芽变 一、芽变的特征 发生芽变的三角梅新枝与其他枝条相比，生物学特征发生了变化。具体表现在：一是颜色变浅，二是形状变小，三是生长变慢。相反，如果某种变化使得颜色变深，形状变大，生长变快，则属于返祖现象，也称为逆向芽变，是一种生物退化现象（见后文详解）。 二、芽变发生的部位 并不是所有的三角梅组织细胞都可进行分裂，已成熟或老化的细胞是没有分裂能力的（即不再生长）。位于植株顶部的顶芽、腋芽细胞生命力最强，生长最旺盛，产生突变的几率最大，这也就是为什么芽变总是出现在三角梅枝条顶部的原因（图1）。 三、芽变必然形成嵌合体 遗传学上将两种以上不同性状混杂共存的生物现象称为嵌合体。它们彼此互不排斥，同步生长。例如三角梅常见的一朵花双色、一束花双色、一枝花双色或一株花双色等，就是嵌合体（图2）。如果一株三角梅发生了芽变，则这棵植株就出现了已变与未变两种状况，即已形成了嵌合体。因此，芽变必然形成嵌合体。 图2 芽变形成双色同株嵌合体 除芽变外，植株出现返祖的枝条也可形成嵌合体。嵌合体的出现可提高三角梅的观赏性。 四、芽变的类型 1. 叶片和苞片颜色的改变 颜色改变是三角梅最普遍、最有价值的芽变，包括叶片颜色与苞片颜色的改变。变异后的叶片或苞片颜色可能与母株完全不同，从而成为一个全新的三角梅栽培品种。 在三角梅的自然变异中，两个变异同时发生在同一枝条上的概率极低，也就是说，叶片和苞片同时发生颜色变异的概率极低。因此，我们所看到的三角梅变异，要么是叶片颜色改变，要么是苞片颜色改变。苞片颜色的变异基本不改变原品种的性状，而叶片颜色的变异会对原品种的性状有所影响。 （1）叶片颜色的改变：三角梅芽变最常见的表现形式是叶片颜色的改变，也是三角梅斑叶品种的最主要来源。叶色的改变属于叶绿素变异，部分叶绿素转变为花青素，便使得原本绿色的叶片上出现其他颜色，变成了斑叶。由于斑块的形状与色块组成变幻莫测，从而产生了众多叶片色彩斑斓的三角梅新品种，极大地提高了观赏价值。如三角梅斑叶品种‘娆’（Bougainvillea × buttiana ‘Rao’）是由绿叶品种‘巴特夫人’(B. × buttiana ‘Mrs. Butt’) 芽变而来，绿叶变成了斑叶（图3～4）。‘娆’的叶片中间仍为绿色，周边有了斑块，其新叶的斑块为粉红色，老叶的斑块为奶白色。 图3 ‘巴特夫人’ 图4 ‘娆’ （2）苞片颜色的改变：苞片颜色改变包括部分改变和全部改变，这种改变可以发生在单一的花苞上，也可以发生在全株花苞上。如‘艾娃夫人浅紫’（B. glabra ‘Mrs. Eva Mauve’）芽变为‘艾娃夫人白’（B. glabra ‘Mrs.Eva Whitec’），苞片与花柱的颜色全部发生了改变（图5～6）。 图5 ‘艾娃夫人浅紫’ 图6 ‘艾娃夫人白’ 在三角梅芽变中，苞片颜色变异的概率要比叶片颜色变异的概率低。 2.叶片和苞片形态的改变 三角梅芽变也可以改变苞片和叶片的形态，而且有的变异极为罕见，致使变异产生的品种成了珍品与奇品。 ‘射线鱼’（B. × buttiana ‘Gangaswamy’）芽变自‘玛丽芭琳夫人’（B. × buttiana ‘Lady Mary Baring’），除了苞片颜色没有变化外，芽变使得苞片和叶片的形态都发生了很大变化：苞片几乎消失，只留下了花柱；绿叶变成了斑叶，形态也变得奇特（图7～8）。 图7 ‘玛丽芭琳夫人’ 图8 ‘射线鱼’ ‘巴特夫人’（B. ×buttiana ‘Mrs. Butt’）芽变为‘马哈拉’（B. ×buttiana ‘Mahara’），则属于单一的苞片形态的改变，芽变使单瓣苞片变成了多瓣苞片（图9～10）。 图9 ‘巴特夫人’ 图10 ‘马哈拉’ 一般来说，三角梅的形态变异要难于颜色的变异。 3.植株形状的改变 芽变还会改变植株的形状，即改变其原有的生物学性状。与原植株相比，芽变品种的生长速度变慢，植株高度变低，冠幅变小，叶节间距变短，苞片和叶片变厚，从而成为全新的紧凑、矮化品种。 例如多瓣品种‘樱桃花’（B. × buttiana 'Cherry Blossom'/‘怡锦’）由绿叶品种芽变为斑叶品种‘椰子冰’（B. ×buttiana ‘Coconut Ice’/‘后明斑叶怡锦’），后者由于绿色叶片变成了斑叶，叶片上绿色面积减小，使得光合作用减弱，导致植株长势也变弱（图11～12）。
图11 ‘樱桃花’
图12 ‘椰子冰’ 4.何处是芽变的终点 三角梅的芽变分为颜色改变和形态改变。遵循芽变“颜色越变越浅”的规律，从色变的角度上来说，芽变的终点是趋向全株白化（图13）；从形态的角度上来说，芽变的终点是趋向叶片和苞片越来越小（图14）。
图13 全白化株 摄影：M.Knox Gray
图14 叶片和苞片越来越小 五、芽变的五个特性 1. 芽变的重演性 芽变的重演性是指相同的芽变形式可以在同一品种上重复发生，即同一品种的三角梅，相同的芽变可以在不同时间、不同地点、不同植株上重演。 例如，约30年前，在马来西亚‘树莓冰’（B. × buttiana ‘Raspberry Ice’）因为芽变而产生了一个奇特的新品种——‘拉塔纳红’（B. × buttiana ‘Ratana Red’）（图15～16）。2016年，在新加坡樟宜机场的花圃里又重复了同样的芽变。
图15 ‘树莓冰’
图16 ‘拉塔纳红’
2.芽变的平行性 芽变的平行性是指某种特定的芽变可以发生在不同品种上。即某个三角梅品种发生了某种芽变形态，其他品种也可以复制类似的芽变，这也就是为什么不同的栽培品种都有类似形态的原因。下面4个不同的多瓣品种都因芽变而出现了相同的斑叶形态（图17～20）。
图17 金边叶多瓣红
图18 金边叶多瓣粉
图19 金边叶多瓣紫
图20 金边叶多瓣橙 芽变的平行性可以推广到所有三角梅的栽培品种上，并可以帮助我们预测某栽培品种将出现哪一种类的芽变。目前只有多瓣黄没有斑叶品种，根据芽变的平行性原理，我们完全可以预见将会出现“斑叶多瓣黄”。 3.芽变部位的不确定性 三角梅突变的部位具有多样性，突变可发生于茎、叶、苞片、花萼等各个器官部位。如图所示，发生芽变后，花萼残缺、真花消失，雄蕊外露（图21～22）。
图21 花萼完整
图22 花萼缺失 4.芽变发生的连续性 三角梅的芽变还具有另一个重要特性——芽变的连续性，即：
芽变连续发生的例子如图23所示：
图23 芽变连续发生示意案例 5.芽变的局限性 三角梅的自然变异中，同一细胞同时发生两个基因变异的概率很低，同一细胞同时发生三个基因变异现象的概率更低，这就是自然芽变的局限性。 六、芽变的辨别 判断三角梅是不是真正发生了芽变，一看有无性状改变，二看变异具不具备稳定的遗传性。以下几种表现不属于真正的芽变。 1. 饰变 饰变是由外部因素引起个体植株出现暂时的非遗传性的变化，这些外部因素包括地域改变、土壤、光照、温度、空气湿度、紫外线强度、金属元素、化学药物、剧烈创伤以及水肥等。这种变化粗看非常奇特异常，一旦引起这种变异的环境条件消失，个体植株异常的性状也就消失了。如下图所示，由于土壤很少，养分有限，叶片变得很小，一旦土肥正常，小叶现象就消失了（图24）。
图24 外界因素影响使叶片变小 2.白化 叶绿素含量的突变会导致三角梅叶色的变化，斑叶是三角梅叶绿素突变体的常见类型。白化叶是三角梅芽变的一种极端形态（图25），最纯粹的白化叶几乎不含叶绿素，不能单独存活，只能靠母体上其他绿叶提供光合养分，因此白化叶芽变属于没有价值的变异。但白化叶的出现有时会短暂地提高三角梅的观赏性与趣味性。
图25 白化叶是芽变的极端形态 黄叶不是白化叶，黄叶中含有少量的叶绿素，是斑叶的最高形态。 3.植物病毒 三角梅感染了植物病毒，叶面会呈现出一些奇异花纹，要注意与变异产生的斑块区分。病毒引起的奇异花纹最显著的特点是形状非常一致。图26即由病毒引起的奇异花纹。
图26 病毒感染致使叶片出现奇异斑纹 4.返祖 返祖是指三角梅植株出现祖先的某些性状，是一种生物退化现象，属于“逆向芽变”。返祖和芽变一样，也必然形成嵌合体。对斑叶品种来说，如果斑叶返祖成为绿叶，绿叶能进行更多的光合反应，所以返祖枝条生长更旺盛（图27）。
图27 ‘红莲花’ 三角梅出现返祖现象对植株观赏效果的影响分为两种情况： 对绿叶品种来说，返祖与嫁接类似，可达到一株多色的效果，提高了观赏价值。在这种情况下，返祖枝条可以不去除，至少不要急于去除。如B. ×buttiana ‘Cherry Blossom’（‘樱桃花’）出现了返祖红花，双色搭配，观赏效果更佳（图28）。
图28 出现返祖红花提高了观赏价值 对斑叶类、奇苞类的特殊品种来说，返祖是一种倒退。返祖枝条的强势生长，将给原植株带来不利影响，应及早去除。B. ×buttiana ‘Ratana Rainbow’（‘彩虹蝶’）是粉白色的异形苞片品种，由于返祖出现了绿叶红花。绿叶枝条生长更旺盛，将影响斑叶‘彩虹蝶’的生长（图29）。
图29 返祖的绿叶枝条要比斑叶枝条生长更旺盛 其实，返祖现象对研究三角梅品种的来源和出处很有帮助，出现返祖的枝条可以准确地告诉我们其最原始的母本是谁。 与芽变的连续性不同，三角梅返祖步骤不是逐一返回，而是“一返到底”，没有中间过渡品种。例如，‘怡锦’是来自‘西施粉’的芽变，而‘西施粉’又是来自‘重红’的芽变，其过程是一步一步逐级芽变过来的。而‘怡锦’返祖却一步就到了‘重红’，没有中间步骤‘西施粉’（图30）。
图30 返祖一步到位示意图 七、变异枝芽的处理 芽变三角梅是一种新品种种质资源，应该注意保护和繁殖，方法有分生、扦插、嫁接、压条、组织培养等。发现三角梅变异新芽或枝条后，应遵循以下处理步骤，以确保获得完全纯化、稳定的新品种。 1.如果是在户外发现的，应该先做一个评估：你下次是否还有机会再见到它。如果还有机会，则不宜急于分离变异枝，可经常去观察，等芽变完成并稳定后再分离，带回来处理。如果没有机会或觉得你离开后变异枝条可能会受损，那么就应将其从距变异枝芽较远处的地方与母体分离，并详细记录母株的情况，最好拍照留下母株的株型、叶片和花苞以及地点等资料，以便将来与分离枝对比。获取分离的芽变枝条后，宜采用最有把握的方法进行处理。 2.如果变异枝条可控，比如说是在家中和自己苗圃里发现的，则不要急于截取变异枝条，而要细心培养变异的母本植株，并仔细观察和记录变异枝的生长及变化情况，并切记三条： （1）不要对枝尖进行修剪，要任其生长，让其充分展示性态。枝条过长时，应将其固定，以免折断。 （2）不要改变原有的种植条件，以免变异枝受到刺激，终止变化甚至产生回变。 （3）变异枝芽变异未完全和稳定之前，不要将其与母株分离，最好是让变异枝条在母本上至少留一个开花周期，以便充分了解其变异与母本的差异性。 3.通过观察，如果觉得芽变枝条的变化已彻底并已稳定，宜采用最可靠的方法或采用多种方法进行繁殖，以保证成功率。若发现繁殖成活的小苗在生长过程中性状还在变化，应任其生长和变化，不要进行修枝处理。若小苗长大后觉得其上部分的纯度比下部分高，可再次分离上面的更纯化部分，再次进行繁殖。 4.待纯化的繁殖苗开花后，仔细观察和对比母株的性状，鉴定两者具有完全不同的性状后，就可确定已经得到一株三角梅新品种了。也许这个芽变品种可能已经在其他地方产生了，但是没关系，这是你亲手培育的新品种，你仍然可以开怀欢庆，为自己的成就大声喝彩！ 八、期望芽变带来的其他改变 三角梅花苞硕大，颜色艳丽，人见人爱，唯一的遗憾是没有香味。三角梅种植者梦寐以求的芽变是新品种具有醉人的花香，相信总有一天人们会发现这一令人震撼的芽变新品。此外，人们也期望三角梅的芽变新品种耐寒性增强，等等。 |
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