电镜下的植物微观世界，美到震撼！

编辑按：图片未加说明均出自《植物王国的奇迹·花儿的私生活》一书，该书由英国皇家植物园邱园前主任彼得·克兰教授亲自作序，BBC 纪录片《野生生物》、探索频道、《每日邮报》等著名媒体大力推荐，英国皇家植物园（邱园）出品。

在你的印象里，提到花粉，是不是浮现出这样的画面？实际上，这样的微距拍摄无法展示出花粉的精巧结构之万一。

 

▲百合栽培种，柱头粘有花粉的雌蕊的特写

▲天竺葵柱头上的花粉粒（该图片来自网络）

花粉粒是自然界中最美丽的显微结构之一，它们是大自然这位伟大的建筑师和结构工程师所创造的微小而又完美的杰作，美得摄人心魄。

17世纪，化学家、物理学家兼测量师罗伯特·虎克开拓性地改进了复式显微镜，他的发现成果震惊了当时的科学界。1665年，虎克开创性的著作《显微图谱》出版，成为大众科学出版领域的里程碑。从丝绸纤维到跳蚤，虎克以通俗易懂的语言描述了他在显微镜下观察的一切事物。

当我们使用显微镜观察花粉粒时，就会进入一个奇妙的世界。17世纪起人们就开始绘制花粉的图像。19世纪，显微镜新技术的出现促进了这个领域的新研究，使得信息和图像得以快速发展。

艺术家和科学家都迷恋于显微镜下花粉所展示出的精细复杂的结构。1837年，化学家及业余植物学家卡尔尤里乌斯弗里切（1808—1871）出版了《关于花粉》，这本书详细介绍了花粉形态学研究，揭示了花粉粒的多样性、复杂性和高度装饰性结构。

绘制花粉粒的传统，在加拿大生物家学家和化学家罗杰·飞利浦·伍德豪斯（1889—1978）达到至高点，他使用工笔墨水画绘制了一系列高度放大的花粉，作品汇集在他于1935年出版的权威著作《花粉粒》中。

▲不同植物花粉粒图像，罗杰·飞利浦·伍德豪斯，来自《花粉粒》，1935。

1931年德国科学家制成世界上第一台电子显微镜，1965年扫描电子显微镜（SEM）问世，景深大，放大倍数更高，成像富有立体感，能够更好地展示微观物体的三维立体画面，此后植物的微观世界就愈加显得丰富有趣。

本文大部分显微图片均出自扫描电子显微镜（电镜）的杰作（以符号SEM表示，LM表示光学显微镜，TEM表示透射电子显微镜），并使用不同方法给花粉粒染色来强调不同的特征，借以展示了花粉独特的精致细节。这是一项非常耗费时间却充满美感的工作。

下面的图片对比了早期绘画和电镜扫描两种描绘花粉的方式，是不是感到有异曲同工的趣味呢？

▲上图：蜀葵，锦葵科，花粉的手工上色版画，卡尔·尤里乌斯· 里切。来自《关于花粉》（1837)，由邱园图书馆提供。花粉大小为130-140微米。

▲下图：：锦葵，锦葵科，花粉粒（SEM）。花粉大小为100-135 微米。

▲上图：西番莲，花粉的手工上色版画，卡尔·尤里乌斯·弗里切，来自《关于花粉》（1837）。

▲下图：西番莲，未处理的花粉粒（SEM）。花粉大小为115-130微米。

花粉的世界尽管微小，却很美丽。花粉的外壁含有孢粉素，很可能是没有重复大尺度结构的随机交联式生物大分子。这种特性使孢粉素与生俱来可以抵御酶的攻击，这也解释了花粉外壁具有非凡的保存能力的原因。被埋藏或存储在适当的环境下，坚硬的花粉外壁可以抗拒腐败并保持原状，甚至保存上百万年。

最小的花粉见于紫草科的勿忘草，约（4～8）微米×（2～4）微米。大型花粉直径为100～200微米〔姜属〕，120～150微米〔锦葵科的许多属种，以及牵牛，芭蕉属等〕。大多数花粉最大直径约为20～50微米。水生植物大叶藻花粉细长，约为（1200～2900）微米×（3.5～9.5）微米。

花粉一般通过开裂的花药释放。药室有多样的变化，除了纵向开裂外，也可能是横裂或者孔裂。杜鹃花科植物的花药常为孔裂，在花药顶端开一小孔，花粉由小孔散出。红百金花（Centaiiriumeiythraea，龙胆科）的花药开裂后卷为螺旋状。花药也可以像金缕梅一样瓣裂，如同微小的铰链门，花粉由瓣下的小孔散出。

▲杜鹃花栽培种，花药孔裂，两个药室顶端各其一孔（SEM），花药大小为 3~4毫米。

▲孔雀银莲花，毛茛科，开裂的花药和花粉粒（CPD/SEM），纵裂。

▲上图：金缕梅，花药闭合，药室拥有一门状开口，用以释放花粉（CPD/SEM）。

▲下图：金缕梅，花药开裂（瓣裂），注意药室内的花粉粒（CPD/SEM）。

在自然状态下，花粉粒可能是干燥的或黏性的。干燥的粉状花粉粒常来自风媒传粉植物，借助风力传播授粉，一般花粉粒小、质轻、量多，如白桦、桤木、榛、栎、荨麻以及禾本科植物。

松花粉是松树的花粉，是典型的风媒花粉。松柏类的花粉粒常拥有一对气囊，气囊的存在可以让花粉通过水或者空气传播，在进化上与空气动力学和水动力学原理密切相关。

▲上图：油松，松科，雄球花随风散播花粉。

▲下图：花旗松，松科，两枚具有两个气囊的花粉粒（SEM）。花粉大小为50-60微米。

许多淡水水生植物高度适应水媒传粉，例如浮萍和大叶藻。大叶藻的花粉形态十分特殊，呈丝状，长达2.5毫米。这些花粉粒呈团块状释放，随潮水移动，穿过大叶藻群，缠绕在漂移路上偶遇的雌蕊柱头上。从进化意义上看，在水流速度大的环境下, 落在柱头上的球形花粉比缠绕在柱头上的丝状花粉更容易被水冲走。

当然许多水生植物的花粉是球形或长球形的，它们有其他特殊的方式提高花粉的传播效率。如水鳖科的苦草属植物，它们把整个雄花而不是单个的花粉粒释放到水体表面，花粉粒本身并不接触水。雌花在水体表面张力作用下形成一个个的凹陷，这些凹陷能让附近漂浮的雄花滑入其中，并使花药接触到雌花的柱头完成传粉。

▲大叶藻的丝状花粉（SEM），长度2.5毫米。（该图引用自网络）

黏性的花粉粒常来自虫媒、鸟媒或兽媒传粉，黏质来源于油脂质的表层，即花粉鞘。花粉鞘来源于花药壁保护性的内层结构，在花药和花粉成熟时沉积在花粉粒上。花粉鞘具有多重功能，包括保护细胞质免受太阳辐射，维持外壁腔内的花粉蛋白，还有吸引昆虫，使花粉黏附到传粉者的身体上等。

常见的可以观察花粉鞘的花朵有百合和萱草，它们的花粉粒被黄色或橙色的油脂包裹，如果接触到就会沾染到你的皮肤或衣服上。一些商家为了避免顾客的抱怨甚至会摘下花丝上散出花粉的花药。这些脂类物质有着不同的气味，具有与花朵相同的芳香经类化学成分。

▲百合栽培种，花蕊特写。

▲萱草栽培种，萱草科，花粉粒，显示出花粉外壁网络中油脂的分布（LM，新鮮花粉）。

杜鹃花科和柳叶菜科的一些植物类群，其花粉粒被大量细微的丝状结构（黏丝）联结。黏丝不仅使得花粉粒黏连在一起，也可将花粉粒粘在昆虫身上。

▲上图：杜鹃花栽培种，雄蕊开裂花药特写，雄蕊的花丝被松散的黏丝黏连，花粉散出花药时黏丝将花粉粒黏连为线状。

▲下图：杜鹃花栽培种，杜鹃花科，花粉拥有多数黏丝（SEM），花粉大小55-85微米。

兰花属于拥有花粉器（多数花粉联合的结构），而不是花药内含花粉的大科之一。花粉器的黏性很强，经常位于花的顶端。访花昆虫离开花时，花粉器粘在昆虫头部或身体上并被带到到另一朵花上。

▲早花蜘蛛兰，兰科，完整的花粉器，花粉块通过花粉块柄相互连结（SEM）。黏盘位于花粉块柄的基部，用于附着于访花的昆虫上。整个结构长4毫米。

有一些植物类群如锦葵科植物的花粉，表面针刺状的结构有助于其紧附在昆虫或鸟的身体上。