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[闲谈]为什么用“生殖隔离”作为物种确定的标准

 船漏又遇头顶风 2018-03-28


物种的定义有很多,不过一般对生物稍有了解的人都会脱口而出“生殖隔离”这一条——两个个体如果能(至少潜在地能)交配并产生可育后代,那就是一个物种;不能,就不是一个物种。

这说的就是著名的“生物种”(Biological Species)的概念。这概念可是口气很大,比如你绝对不敢给一个物理学里的定律起个名就叫“物理定律”——但生物学家向来都脸皮很厚啦。当然这不是一个完美的定义,但是在各种定义里如果非要挑一个最好的,恐怕还非它莫属了。

而这个定义,也确实是大有来头。

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在亚里士多德时代,大家相信物种不变论,每一个物种都是一个柏拉图意义上的“形式”或“理念”,是一个永恒的绝对者。一个物种就像一个化学元素或者一个物理公式一样,是世界的一个“常量”。

那么,如果我们能够精确地找到所有的物种,确定每一个物种的“本质”,那就算不能由此直接掌握整个生物界的“本质”,也离此不远了。实际上亚里士多德使用"genus"和"species"两个词的时候就是这个含义,在他那里,二者分别对应的是"generic category"和"specific category"。物种就是“范畴”(category),就是生物界的基本组成单元。

遗憾的是,达尔文的出现把这一切都夷为平地。达尔文的学说指出,物种并不是固定不变的,可以经由看似微小的过程产生天翻地覆的变化,因此不同的物种不可能拥有不同的“本质”,每一个物种都只是漫长的连续历史中的一个瞬间截面而已,并不具有任何绝对性。是的,亚里士多德的宇宙是由无数个永不变易的小小元素组成的,这个宇宙很优美。但是某种意义上,达尔文的宇宙却是更加壮丽的——虽然物理定律万世不变,生物却可以遵循几条简单的原则、从最简单的开端演化出不计其数的繁复生命形态。

只不过,感慨完毕之后,分类学家一下子发现自己的日子难过了很多。在达尔文的宇宙中,怎样才算是一个“物种”?生命之树如果是连续的,那么我们的分割点要放在哪里?

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大部分人虽然明知不对,但只能凑合着沿用过去的形态分类方法,还是把物种当成分别的实体。有些激进的人尝试过干脆废除物种这个概念,可是现实中马就是马,牛就是牛,就算发情了也不会在一起,这是春秋时代大家就知道的事情……很多“物种”是人人都能肉眼看出来的区分,无法否认啊。为什么世界各地的文化在遭遇现代科学之前都会发展出自己的物种分类学体系呢?为什么当年恩斯特·迈尔在新几内亚一开始鉴定出的137种鸟类里,土著竟然能分得清其中136种呢?为什么自然界的面貌是“离散”的“物种”,而不是完全平滑渐变连续的一坨呢?

这个问题最后系统的回答者,正是迈尔本人。

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在达尔文的宇宙中,现实世界的多样性来自演化,而演化的最主要动力就是自然选择。如果一个生物个体拥有某种特征使得它更容易存活下来、产生更多后代,自然选择就会使这个特征积累下来、逐渐强化,直到最后整个物种面貌发生彻底改变。

但是,要怎么积累?达尔文本人没有读过孟德尔的研究,不知道遗传的机制,所以他只能和别人一样猜想遗传是完全平均混合的——问题来了。绝大部分生物都有性,它们的遗传物质是常常要混在一起的,你的特征就算再好,混到一锅粥里也什么都剩不下了啊。数十年里,这个问题一直是达尔文的心结,他到死也没有想出好的答案。

孟德尔的发现解决了这个问题。孟德尔指出,遗传其实是“离散”的。一把糖撒在粥里会彻底溶解,但两块石头放在一起还是两块石头,可以很容易分开——后者才是“基因”的样子。于是,在个体层面上,达尔文得救了。

可是换到更大的尺度看,问题还在。两粒小石子在一起不会混,但是两亿粒呢?世上的生物个体不计其数,倘若基因能在个体之间自由流动,今天在这个环境接受这个选择,明天换一种环境接受另一种选择,那就不可能产生任何有价值的适应器。

而解决这个问题的办法其实也不难——我们限定基因的流动不就好了! 如果能构建一个联盟,大家同处一样的环境之中,面临一样的问题,拥有基本一样的形态和适应器,对内允许基因交流、但对外尽可能断绝流动,这样的话就能允许自然选择正常地发挥威力,塑造出独特的生命形态,而不会掉进万千生物的大熔炉之中了。

这个所谓的“联盟”,就是物种。拥有独特的形态,适应独特的生活方式,占据独特的生态位,拥有独特的基因库。这个概念没有物理学那么完美和精确,也不能和亚里士多德的优美体系相比,可是就现实而言,你找不到比它更贴近事实的概括了。

当然现实中不需要也不可能由谁来做“决定”去“建立”一个物种,自然选择早就在无意识中完成了这件事——如果有哪个个体没有隔离机制,来者不拒,那它的有性生殖后代就有极大的可能是错误的融合——一半基因是适应一个环境的,另一半却是适应另一个环境的,脚踩两只船,哪边都不行。这一个因素就足以让生物演化出种间隔离机制了。

而迈尔最后选取的定义——生殖隔离、有独立的基因库——只不过是“物种”的存在形态中最基本、最不模糊的一个指标。迈尔骄傲地将这个概念叫做“生物种”,因为在他看来,这个概念不是人为的,而反映了自然界的真实组织方式——好吧,几乎如此。它并不完美,不过在动物界里,我们迄今都没有找到一个更漂亮的指标。

与之相辅相成的,则是迈尔的成种理论。我们刚刚只回答了“为何会有物种”,接下来就要问“这么多的物种是怎么诞生的”。既然我们认定物种就是独特基因库,那么如果这一个基因库出于任何原因裂成了两个,新的物种就诞生了。不管是异域、同域还是旁域成种,不管中间有没有经过地理隔离,最后的目的都是断绝基因联系——一旦切断,二者就能分道扬镳,各自向不同的环境和不同的生态位前进而不会相互干扰。

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