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原题 | 玉米籽粒脱水速率研究进展 ▨ 摘要 籽粒直收技术是当前中国实现玉米全程机械化的“瓶颈”。收获时玉米籽粒含水量偏高是制约该技术应用推广的关键问题。从玉米种质类群、农艺性状入手，综述了影响玉米籽粒脱水速率的各种因素，展望了利用分子标记手段加快材料脱水速率的可能性，以期为脱水快、宜机收玉米品种的选育提供科学依据。前人研究表明，玉米籽粒脱水速率快的玉米品种，其籽粒具有果皮薄、籽粒窄且长、苞叶长度适中、苞叶层数少、苞叶和穗轴脱水速率快等特点。在选育脱水速率快的材料中，分子标记辅助育种具有较大的应用潜力。 来源：google image ▨ 正文 玉米作为全球第一大作物，我国第一大粮食作物，在畜牧业、工业基础原料以及新能源开发利用上也具有重要的应用价值。然而随着城镇化和土地流转的加速，生产成本的增加，全程机械化已成为粮食生产的必然趋势，而玉米籽粒直收是玉米全程机械化生产的“瓶颈”。众多研究表明：收获时玉米籽粒含水量偏高不仅影响玉米机械收获效率和收获质量，同时也限制了玉米粒收技术的推广。本文对当前玉米籽粒脱水速率研究进展进行综述。 ▨ 不同玉米杂种优势群籽粒脱水速率的研究 众多研究表明，玉米籽粒的脱水速率受基因加性效应控制，相关遗传参数估计，玉米籽粒脱水速率的广义遗传力为81.24%，狭义遗传力为72.68%，并且可稳定遗传，早代选择有效。因此，掌握各类型玉米自交系脱水速率的遗传规律，可为选育脱水速率快的玉米品种提供理论依据，对育种工作起到指导作用。 来源：google image 朱宇光等选用可代表 4 种不同种质类群、脱水速率差异明显的常用自交系郑58、HD586、PH4CV、08LF、昌7-2、PH6WC和K17作父本，以自选系ZX1-ZX8为母本，组配成 56 个杂交组合，解析玉米脱水速率与玉米籽粒机收时适宜含水量的遗传机理。结果表明：籽粒含水量在出苗后 95d 前主要受非加性效应影响，接近收获时主要受加性效应影响，与 P. L.Crane、张立国等研究结果一致。籽粒脱水速率变化明显的关键时期是出苗后的 95~98d，在选育宜机收、脱水速率快品种时应重点关注这一时期脱水较快的组合。PH4CV、08LF和ZX7 在培育脱水速率快的玉米杂交种方面具有较大的应用潜能。 来源：google image 郭晋杰等选取了代表中国玉米主产区在生产上应用的 170 份种质基础为研究材料，采用烘干法测定 170 份玉米自交系籽粒脱水速率及其相关性状，利用覆盖玉米全基因组的 210 对 SSR 标记进行全基因组扫描，通过 Structure V2.3.4 软件揭示其群体结构。170 份自交系被分成 5 个杂种优势群，分别为 P 群、旅大红骨、瑞德、兰卡斯特和唐四平头。各杂种优势群的平均脱水速率表现各不相同，兰卡斯特群脱水速率表现为快-快-快模式；旅大红骨群则是快-慢-快的脱水模式；瑞德群随着灌浆进程的推进呈加快趋势；唐四平头群脱水速率在整个过程中表现都较慢。授粉后 40d 脱水速率依次是瑞德群0.92%、兰卡斯特群 0.85%、旅大红骨群 0.82%、混合群 0.80%、P 群0.76%、唐四平头群 0.56%。试验筛选出 2 年收获时籽粒含水率均低于21%的自交系10 份W182bn、RS710、W64a、L127、L135、PHP55、LH162、98F1、697、B37。授粉后 40d 籽粒的脱水速率均高于 1% 瑞德群中有1610、W499、468-3、郑32、3335；P 群有DH138、802、619、P138；旅大红骨群中有698-3、E601、953、200B、丹9046、海9-21、A619；唐四平头群在该方面表现一般。 ▨ 农艺性状对籽粒脱水速率的影响 研究发现，玉米籽粒形状、果皮物理结构、果皮渗透压、玉米苞叶包裹度和脱水速率、穗轴脱水速率等影响玉米生理成熟后籽粒的脱水速率。 1 ）玉米籽粒性状对籽粒脱水速率的影响 果皮透性好有利于籽粒快速脱水。郭佳丽等对56个杂交组合籽粒果皮厚度进行遗传分析，发现果皮厚度与籽粒脱水速率呈负相关，且籽粒厚度主要受遗传控制，以加性效应为主；籽粒的长、宽、厚均与籽粒脱水速率呈正相关，且籽粒长与籽粒脱水速率的相关性显著。张树光等研究了不同熟期的 600 余份材料果穗性状与籽粒含水量的关系，发现高产、含水量低的品种具有穗轴细、穗粗适中、籽粒偏硬或中间型、长籽粒、单穗粒重和百粒重均高的特点。张立国等运用相关分析和通径分析对12个农艺性状与生理成熟后籽粒脱水速率的关系进行了研究，发现粒宽与脱水速率相关性表现为显著正相关，直接通径系数为正值；果皮厚度与玉米生理成熟后籽粒脱水速率呈极显著负相关，直接通径系数为负值。雷蕾等研究认为厚籽粒可降低收获时籽粒含水量。张林等研究发现，随着粒宽增加，收获时籽粒含水量也随之增加，粒长与籽粒生理成熟后的脱水速率或收获时籽粒含水量相关性不大，这与雷蕾等研究结论基本一致。因此适当降低果皮厚度、粒宽，增加粒长和粒厚可提高生理成熟后籽粒的脱水速率，降低收获时的含水量。 来源：google image 2 ）玉米穗部性状对籽粒脱水速率的影响 H.Z.Cross研究表明：增加玉米苞叶层数或苞叶干质量会降低籽粒脱水速率，而苞叶过厚、过长或过短都不利于果穗的生长发育和收获。霍仕平等研究表明，苞叶数和苞叶宽在遗传上符合加性-显性遗传模型，苞叶长和苞叶重除受加性效应影响外，还受显性效应和上位效应影响。何丹等研究发现，苞叶层数与苞叶干重相关性极显著，苞叶总长、苞叶总宽、苞叶总面积、苞叶干重相互呈显著或极显著相关，且苞叶性状主要受加性基因效应控制。马智艳等分析了 161 个杂交种的苞叶性状及其环境效应，苞叶性状同时受基因型、环境以及基因型与环境互作影响。以适宜机收杂交种先玉 335 为标准，对 161 个杂交种进行筛选，苞叶长度（21.47±1.82）cm、苞叶层数 ≤9.39、苞叶包裹度 0.74~ 0.77 为适宜机械收获籽粒的品种标准。刘思奇等以德美亚 1 号、郑单 958、先玉 335 和丹玉 39 为材料，对影响玉米籽粒含水量和脱水速率的相关性状进行了研究，发现苞叶和穗轴含水量与玉米籽粒含水量呈正相关，苞叶和穗轴脱水速率与籽粒脱水速率呈正相关，苞叶和穗轴脱水快的品种，其玉米籽粒的脱水速率也较快。 ▨ 玉米籽粒脱水速率的分子标记研究 20 世纪 80 年代以来，分子标记研究取得飞速发展。利用分子标记与决定目标性状基因紧密连锁的特点，通过检测分子标记，即可检测到目的基因的存在，达到选择目标性状的目的，具有快速、准确、不受环境条件干扰的优点。随着植物的一些主基因及数量性状位点的发现和定位,一个崭新的分子育种领域正在形成。借助分子标记开展育种工作,可加快育种进程，提高育种效率。R. G.Sala等以 181 份 F2:3 家系为作图群体，通过 1 年 2 点试验，发现 3 个控制玉米收获前一周至收获期玉米籽粒脱水速率的 QTL。刘显君等以吉 846（脱水快）和掖 3189（脱水慢）组配衍生的 232 个 F7 重组自交系为作图群体和性状评价群体，以 374 对 SSR 引物进行筛选，构建的遗传连锁图谱含 101 个 SSR 标记位点，总长 1941.7cM，标记间平均距离为19.22cM；通过 1 年 2 点试验，共检测出 9 个显著影响玉米籽粒生理成熟后脱水速率的 QTL，分别位于第 2、第 3、第 4、第 5和第 6号染色体上，且加性效应均来自亲本吉 846，在 2 个环境下均稳定表达的 QTL 有 2 个，分别是 qKdr-2-1（chr2）和 QTLqKdr-6-1（chr6）。 来源：google image |
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