|
草莓花芽分化机理及调控技术研究进展摘要:花芽分化是草莓生长发育过程中最为关键的阶段,同时也是复杂的诱导、启动、分化和形态建成的过程,这一过程在内外因子的共同作用,相互协调下完成。综述了外部因子如温度、光照、光周期和光质量,以及内在因子如营养与水分、植物激素、种苗质量和育苗方法等对草莓花芽分化的影响,并提出了促进草莓花芽分化的技术措施。 花芽分化是指植物由营养生长向生殖生长转化的过程,可分为生理分化期和形态分化期。花芽生理分化是营养物质、激素、遗传物质等在生长点细胞群中积累、共同协调作用,从量变到质变的过程,这为形态分化奠定了物质基础。生理分化完成后,叶原基的物质代谢及生长点组织形态开始发生变化,逐渐可区分出花芽和叶芽,由此进入了花芽的形态分化期,并逐渐发育形成花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊,直到开花前才完成整个花器的发育。 草莓花芽分化研究始于1900年,20世纪30年代之前,人们主要观察花芽分化的过程和确定花芽分化的时期。之后,欧洲、日本等国的学者开始研究环境因子,特别是温度和光照对草莓花芽分化的影响,继而发展到控制光照与温度、植株营养和激素与花芽分化的关系、提早花芽分化措施的应用等方面的深入研究。草莓花芽分化的时间早晚、数量多少和质量好坏是影响草莓产量的主要因素,因此,研究影响草莓花芽分化的各种因素,对采取相应措施进行花期调控,提高草莓的前期产量以及改善品质具有重要的意义。 1 花芽分化的形态结构研究 草莓花芽在短缩茎先端生长点上形成,由此分化为草莓的顶花序,即第一花序。随着草莓植株的生长,短缩茎的腋芽也可形成花芽,从而成为第二、第三、第四花序。草莓的花序是一个有限花序,即二歧聚伞花序,中心花先开放,其花序形态分化也是中心花蕾先形成。花瓣白色, 5~6枚,萼片10枚,雄蕊 20~30枚,雌蕊 60~600枚。20世纪80年代以来,国内学者对草莓花芽分化的形态特征进行了系统的解剖和观察。张志宏等对不同草莓品种的形态观察发现,草莓花芽分化具有典型的8个时期,即分化始期、分化后期、花序分化期、萼片分化期、花瓣形成期、雄蕊形成期、雌蕊形成期及雌蕊大量形成期。不同品种在同一分化时期的形态相同[1~4],一级花序与二级花序、三级花序在分化形态上也相同。孙彬等[2]对草莓早光红品种和野生东方草莓的研究发现,草莓花芽发育的顺序(副萼除外)依次为萼片、花萼、雄蕊、雌蕊,均为向心分化。 2 环境因子对花芽分化的影响 2.1 光周期根据草莓对光周期的不同生理反应,草莓分为一季性品种(短日照类型)、四季性品种(长日照类型)和日中性品种3种类型。常规栽培的品种为一季性品种,其花芽分化受日照和温度的相互作用影响很大。一般说来,一季性草莓品种在光周期少于14h,而四季性品种在光周期大于12h时才能完成花芽分化。日中性品种对光周期不敏感,已有研究发现,在光周期分别为9和16h的条件下,日中性品种几乎分化相同数量的花序数。不同类型的草莓完成花芽分化所需要的光周期处理日数不同,一般在7~24d之间,随着温度的升高,完成花芽分化所需要的时间则延长。 HTHartmann 的研究发现,Missionary(传教士)品种在10h光周期处理下只形成花芽,而15h光周期处理则形成大量的匍匐茎,不能形成花芽。张小红等分别以一季性和四季性草莓品种为试验材料进行短日照处理,结果表明:短日照处理对一季性草莓品种的花芽分化有促进作用,可使花芽分化提前5d,而对四季性草莓品种花芽分化影响不大。 2.2 光照强度和光质光照强度虽然能影响草莓的花芽分化,但其对花芽分化的作用比光周期和光质量小得多。Darnell等进行了不同光周期与红光、远红光组合处理,结果表明:8h短日照+8h红光处理的草莓苗第18d的花芽分化率与 8h短日照处理的相同,均达到100%;8h短日照+8h远红光处理的草莓苗与 24h长日照的处理结果相同,处理18d的花芽仍未分化;8h红光+8h短日照的处理苗,第18d的花芽仍未分化;而用8h远红光+8h短日照的处理苗,第18d的花芽分化率达60%,第21d达100%。普正明等研究表明,光照对草莓第一花序的形成及其花芽分化没有直接作用,而延长光照时间、增加光照强度能明显促 进第二花序的形成、花芽分化,但目前最佳光照强度和光照时间尚不清楚。 2.3 温度草莓花芽分化对温度有严格的要求,主要受平均气温的影响,但最高和最低气温对花芽分 化的开始和结束均有抑制作用。花芽分化的临界温度为 5~27℃,适宜温度为10~20℃,在适宜的温度范 围内,高温延缓分化,低温促进分化;5℃以下花芽分化则停止,25℃以上花芽分化受抑制。 王连君等[3]的研究表明,在长春地区,当旬平均气温稳定在5~19℃时,早熟品种经20d左右、中熟 品种经25d左右能进入花芽分化期;草莓在30℃以上的高温时则不能形成花芽,在9℃下的低温经 10d 即可成花,此时的花芽形成与昼长无关。在草莓薄层营养液栽培时,营养液温度可影响草莓的花芽分化。 叶少平等[9]研究发现,在遮光的条件下,溶液采取20、25℃冷却处理,第一次腋花芽分化期分别提早12、 6d,果实采收期分别提前23、1d。 2.4 温度与光周期的相互作用草莓花芽分化受相对低温和短日照的影响。张志宏等[1]研究表明, 低温(17℃)、短日照(10h)处理能诱导供试草莓品种提早进入花芽分化,并认为15d以上的低温、短日照 处理是草莓苗从营养生长提早进入生殖生长的有效措施。叶正文等研究发现,成熟期不同的一季性草莓 品种对低温(10℃)和短日照(8h)处理的反应不同,早熟性品种反应敏感,经过 21 d的处理,花芽分化 诱导成功率达100%;晚熟性品种对低温、短日照的反应相对迟钝。早熟性品种花期提前8~11d,晚熟性品 种诱导成功的植株花期提前16~43d,这表明晚熟性品种较早熟性品种的花期提前的幅度更大。 HideoIto等在温度分别为9、17、24℃,光周期分别为8、24h的条件下对Robinson品种的研究 发现,9℃+8h、9℃+24h、17℃+8h、24℃+8h处理的草莓13d内均可完成花芽分化,而17℃+24h的处理 始终未见花芽分化,这表明在一定的温度范围内,温度越低,草莓对光周期反应越迟钝,即此时光周期对 草莓花芽分化基本没有影响。另外,他们分别在 9、17、24、30 的温度下,研究不同光周期对草莓花芽 分化的影响时发现:9℃时,光周期在8~24h下,大约需经10d左右完成花芽分化,光周期在0~8h,完成花 芽分化需要11~14d;17℃时,光周期为2~14h的处理均可以完成花芽分化,但所需的时间有所不同,时间 最短的为8h处理,仅需8d;24时,光周期对花芽分化的影响与 17℃的处理大致类似,但完成花芽分化所 需的时间有所延长;30 时,无论何种光周期处理,均未见花芽分化。由此可以推测,9~24℃是草莓花芽分 化的适宜温度,所需的光周期则与温度有关,2~14h均能够完成花芽分化,但在4~12h范围内效果明显。 3 养分和水分的影响 草莓的花芽分化与植株体内的营养状况相关,主要取决于植株体内的碳水化合物与氮素关系,即碳 氮比。草莓植株叶片功能良好,合成大量的碳水化合物为花芽分化提供有机养分,在氮素过多的情况下, 碳水化合物与氮在植株体内形成氨基酸、蛋白质,使碳水化合物在体内的比率下降,进而影响草莓的花芽 分化。一般而言,过多的氮素延缓了花芽分化,氮素含量较低的植株花芽分化相对较早。 邓明琴等认为,草莓叶柄汁液中硝态氮浓度为0.03%时有利于花芽分化,高于0.03%时花芽分化推迟; 若达到0.05%~0.10%时,花芽分化不仅推迟,而且产量也降低。罗充等对草莓宝交早生进行的Ca 和 CaM(NFT)试验表明,在自然光照、温度的条件下,喷施2 moL/L钙离子载体A23187的草莓苗,9d后的花 芽分化率达28.6%,18d后达100%,而钙调素拮抗剂TFP和钙离子专一螯合剂EGTA处理的草莓苗未进入 花芽分化状态;在短日照条件下,9d后2 moL/LA23187处理的草莓苗花芽分化率达42.9%,18d后的花芽 分化率达100%。这可能是A23187Ca2+和CaM参与了草莓的花芽分化过程,钙离子提高了草莓植株对短日 照、低温的敏感性,从而提早成花;而钙调素拮抗剂TFP和钙离子专一螯合剂EGTA处理则可部分降低或 完全抑制草莓对光、温度的敏感性,从而延长或抑制草莓的花芽分化。 此外,水分对草莓的花芽分化和开花也有影响。控制水分能促进草莓花芽分化,适度干旱可使草莓植 株减少对氮素的吸收,有助于光合产物的积累,促进淀粉含量的增加,提高碳氮比和细胞液浓度,因而有 利于花芽分化。 4 植物生长调节物质 目前,赤霉素是应用于草莓生产上最多的植物激素,一般在夏季匍匐茎、子苗发生期以及开花现蕾前 后施用,主要用于解除休眠、促进匍匐茎的发生,从而获取更多的子苗,但不同时期施用赤霉素会产生不 同的效果。侯智霞等[14]的研究表明,不同时期的赤霉素处理可能引起草莓的成花逆转、成花延迟、花 器官分化加速等不同的生理反应,但总体说来,赤霉素可促进草莓的营养生长,延缓生殖生长。在不同的 环境条件下,施用不同浓度的赤霉素对不同类型草莓的生理反应相差极大。GParoussia等[15]用0、50、200mg/L3种浓度的赤霉素喷施一季性草莓品种(Camarosa、Laguna)和四季性草莓品种(Seascape),在加温、不加温,以及短日照(10h)、长日照(16 h)的环境条件下,研究了喷施赤霉素对草莓的生理反应,结果 表明,喷施赤霉素能显著增加草莓的叶面积和叶柄长度,缩短花序的形成时间,促进开花和增加小花数, 影响的研究发现:营养钵苗可促进花芽分化,处理比不处但品种之间存在明显的差异,对 Seascape的影 响大于Camarosa和Laguna。不同的赤霉素浓度会产生截然不同的生理反应,低浓度的赤霉素(50mg/L) 不会影响草莓果实的商品性,高浓度的赤霉素(200mg/L)则容易造成畸形果。此外,光周期也会影响喷施 赤霉素的效果。长日照条件下(16h)喷施赤霉素会导致花朵败育,大大增加了畸形果的数量,从而降低了 草莓的商品性。 细胞分裂素与草莓花芽分化密切相关。SEshghi等研究表明:Kordestan草莓苗在高温、长日照(非 诱导条件)和低温、短日照(诱导条件)下的细胞分裂素含量变化明显不同。低温、短日照处理 12d,Kordestan草莓苗茎尖游离细胞分裂素含量达到最高值,束缚细胞分裂素含量降到最低值;随着处 理时间的增加,总细胞分裂素含量逐步降低,而叶片的游离细胞分裂素、束缚细胞分裂素和总细胞分裂素 含量均在第12d明显下降,根系的情况则与叶片基本一致。高温、长日照处理的草莓苗,其游离细胞分裂素、束缚细胞分裂素和总细胞分裂素含量总体维持在同一水平,无明显的变化。草莓苗茎尖、叶片和根 系的游离细胞分裂素含量在高温、长日照(非诱导条件)和低温、短日照(诱导条件)条件下差异显著,这 表明细胞分裂素参与了草莓花芽分化的生理生化过程,游离细胞分裂素含量的变化在花芽分化过程中起 重要作用。植物生长延缓剂CCC、PP333、S-3307也能促进草莓花芽分化,但其作用受喷施浓度、喷施时期、植株生长状况及环境因子等影响很大。 5 种苗质量 草莓的花芽分化与草莓苗的叶片数有关,草莓苗的叶片数不同,其花芽分化期和速度有明显差别。李 世一等[17]研究发现,5叶苗、6叶苗的分化速度基本相同,4叶苗较前两者推迟7d,3叶苗较6叶苗迟23d。 同时,叶片数与小花数呈正相关,叶片数越多的草莓苗,开的小花数也越多。王连君等认为,草莓植株不 论大小,在进入越冬休眠前,凡是具有3片以上叶片的植株,均能分化出花芽;但叶片数多,短缩茎在1cm 的植株,分化的小花数多,反之,叶片数少的植株,小花较少,这与李世一等的结论相似。杨红等研究表明,4、5、6片叶的草莓植株花芽分化进程相似,都早于3片叶植株3d,这与李世一等的研究结果基本一致,但不同叶片数的草莓苗花芽分化的时间差距较大,可能是因不同试验地点的气候条件所引起的。此外, 短缩茎粗度与草莓花芽分化有关,短缩茎粗度在0.84cm以上的草莓植株,花芽分化时期和进程差异小, 短缩茎粗度在0.65cm以下的植株花芽分化进程慢。 6 育苗方式 已有研究表明,不同育苗方式对草莓花芽分化的影响不同。吉沐祥等就不同育苗方式对草莓花芽 分化理的现蕾提早11d,开花提早10d,采收提早11d;处理的现蕾、开花、采收分别比常规露地苗提早20、18、17d。而假植育苗促进花芽分化处理,与不处理相比,现蕾期可提早10d,开花期提早9d,采收期提前 9d;现蕾、开花、采收期比常规露地苗分别提早 15、13、13 d。叶正文等[19]就遮光、断根及营养钵育 苗对促成草莓生育影响的在研究表明,与无假植苗或假植苗相比较,遮光、断根及营养钵育苗的草莓植株 的各个生殖时期均能显著提前。陈铣等在福州地区进行的低海拔平原(海拔50m)和高海拔冷凉地区(海 拔620m)草莓无假植育苗研究表明:不同草莓品种在高山冷凉地区育苗,对促进花芽分化的效果很显著。 贺雷风等采用丰香品种在不同海拔高度(800m、1000m)开展的草莓高山育苗研究表明,在海拔800m的 山区繁殖的草莓苗至少提前10d开花;1000m的至少提前5d。 7 花芽分化调控 随着人们对草莓花芽分化生理生态认识的不断加深,日本、西班牙等国家已通过综合控制温度、光照、植株营养和喷施植物生长调节剂等各种生长条件,实现了草莓花芽分化的人工调节,形成了促成栽培、半促成栽培、超促成栽培、抑制栽培等多种栽培模式。 HiroshiKumakura等[22]对Nyoho草莓品种的研究发现,在黑暗条件下,低温冷藏也能促使草莓提前花芽分化,在15℃冷藏15d的草莓苗,于8月5日定植后,其花芽提前分化的比率占83%,花蕾形成期和开花期分别出现在9月8日、9月20日前后;而在15℃冷藏25d的草莓苗,于8月15日定植后,其花芽提前分化的比率占92%,花蕾形成期和开花期分别出现在9月18日、9月30日前后。这与HodeIto、Hart ann等的早期研究结果似乎相矛盾,这可能与草莓品种的基因型不同有关 目前,国内草莓育苗主要采用低海拔无假植育苗方式,花芽分化完全受气候条件(温度、光周期等)的控制,使得草莓的前期产量受到很大的影响。丰香、红颊、章姬等主栽品种的采收期大约在1月1日前后,市场的实际需求则希望草莓上市期能够进一步提前。在还没有品质佳、抗性强、产量稳定的特早熟草莓品种培育成功的前提下,通过改进草莓育苗方式,如通过遮光或短日照处理、断根和摘老叶处理、低温处理、高山育苗、营养钵育苗、穴盘育苗等均能在一定程度上促使草莓提前花芽分化,提高草莓前期产量,是值得推广的技术措施。 8 探讨与展望 草莓花芽分化和开花是复杂的生理生化变化和形态建成过程,是草莓植株体内各种因素共同作用,并与环境因子相互协调的结果。近百年以来,研究者对草莓花芽分化开展了大量的研究工作,但主要集中在环境因子、营养、激素等生理生化、生态学水平,而对草莓花芽分化分子机理研究开展的较少。 直到20世纪80年代末至90年代初,随着分子遗传学研究的迅猛发展,对草莓开花机理的研究也进入了分子水平,利用模式植物拟南芥(Arabiodopisthali ana)的突变体材料,克隆出AP1、AP2、AP3H和PI基因,并在此基础上提出了花形态建成的 ABC!模型,以及随后不断补充和修改形成 ABCDE!模型。同时,应用现代遗传学理论和分子生物学手段,结合以往的有关假说,人们提出了4条成花诱导途径:光周期途径、自主/春化途径、糖类途径和赤霉素途径,4条途径都集中于开花阻抑物基因(FLC)、生理钟抑制基因(SCO1)和成花素基因(FT),通过整合4条途径传导的信号而调节下游花分生组织决定基因(LFY)和器官决定基因(AP1)等的表达。近年来,人们采用各种技术,如染色体步移、转座子标记、农杆菌感染的T-DNA标记、减法杂交、差异显示等基因工程技术已经分离出与控制花形、花色有关的基因,进而分析其功能和产物结构,这些研究为阐明草莓花芽分化的分子机理,并从分子水平调控成花提供了理论依据。
|
|
|
