植物对养分的吸收

一、根系对养分的吸收

  　根系是植物体吸收养分和水分的主要器官。植物体与环境之间的物质交换，在很大程度上是通过根系来完成的。因而，植物根系的粗壮发达，生活力强，耐肥耐水是植物丰产的基础。

（1）根吸收养分的部位

  　大多数陆生植物都有庞大的根系。据离体根研究，根吸收养分最活跃的部位是根尖以上的分生组织区，大致离根尖1cm，这是因为，在营养结构上，内皮层的凯氏带尚未分化出来，韧皮部和木质部都开始了分化，初具输送养分和水分能力；在生理活性上，也是根部细胞生长最快，呼吸作用旺盛，而质膜正急骤增加的地方。就一条根而言，幼嫩根吸收能力比衰老根强，同一时期越靠近基部吸收能力越弱。

  　根毛因其数量多、吸收面积大、有粘性、易与土壤颗粒紧贴而使根系养分吸收的速度与数量成十倍、百倍甚至千倍地增加。根毛主要分布在根系的成熟区，因此根吸收养分最多的部位大约在离根尖10cm以内，愈靠近根尖的地方吸收能力愈强。

  　根系吸肥的特点决定了在施肥实践中应注意肥料施用的位置及深度。一般来讲，种肥（除与种子混播的肥料外）施用深度应距种子一定距离和播种相适应的地方，而基肥则应将肥料施到根系分布最稠密的耕层之中（20cm左右）。在植物生长期间进行追肥时，也应根据肥料的性质和种植状况，把它施到近根的地方。这样可以使溶解度小的肥料（如磷肥）提高其溶解度，减少铵态氮的挥发和硝态氮的流失所造成的损失。

（2）根可吸收的养分形态

  　植物根能吸收的养分形态有气态、离子态和分子态3种。气态养分有二氧化碳、氧气、二氧化硫和水汽等。气态养分主要通过扩散作用进入植物体内，也可以从多孔的叶子进入，即由气孔经细胞间隙进入叶内。

  　植物根吸收的离子态养分，可分为阳离子和阴离子两组，阳离子有NH4+、K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、Mn2+、Cu2+、Zn2+等；阴离子有NO3-、H2PO4-、HPO42-、SO42-、H2BO3-、B4O72-、M0O42-、Cl-等。

  　土壤中能被植物根吸收的分子态养分种类不多，而且也不如离子态养分易进入植物体，植物只能吸收一些小分子的有机物。如尿素、氨基酸、糖类、磷脂类、植酸、生长素，维生素和抗生素等，一般认为有机分子的脂溶性大小，决定着它们进入植物体内部的难易。大多数有机物须先经微生物分解转变为离子态养分以后，才能较为顺利的被植物吸收利用。

（3）土壤养分向根部迁移的方式

  　研究表明，土壤中离子态养分向根部迁移的方式有3种，即截获、扩散和质流。

  　（1）截获。截获指植物根在土壤中伸长并与其紧密接触，使根释放出的H+和HCO3-与土壤胶体上的阴离子和阳离子直接交换而被根系吸收的过程。这种吸取养分的方式具有两个特点：第一，土壤固相上交换性离子可以与根系表面离子养分直接进行交换，而不一定通过土壤溶液达到根表面。第二，根系在土体中所占的空间对整个土体来说是很小的，况且并非所有根的表面都对周围土壤中交换性离子能进行截获，所以仅仅靠根系生长时直接获得的养分也是有限的，一般只占植物吸收总量的0.2-10%，远远不能满足植物的生长需要。

  　（2）扩散。扩散是由于根系吸收养分而使根圈附近和离根较远处的离子浓度存在浓度梯度而引起土壤中养分的移动。土壤中养分扩散是养分迁移的主要方式之一，因为，植物不断从根部土壤中吸收养分，使根表土壤溶液中的养分浓度相对降低，或者施肥都会造成根表土壤和土体之间的养分浓度差异，使土体中养分浓度高于根表土壤的养分浓度，因此就引起了养分由高浓度向低浓度处的扩散作用。

  　（3）质流。质流是因植物蒸腾、根系吸水而引起水流中所携带的溶质由土壤向根部流动的过程。其作用过程是植物蒸腾作用消耗了根际土壤中大量水分以后，造成根际土壤水分亏缺，而植物根系为了维持植物蒸腾作用，必需不断地从根周围环境中吸取水分，土壤中含有的多种水溶性养分也就随着水分的流动带到根的表面，为植物获得更多的养分提供了有利条件。

  　扩散和质流是使土体养分移至根表经常起作用的迁移方式。但在不同的情况下，它们所起的作用却不完全相同。一般认为，在长距离时，质流是补充养分的主要形式，而在短距离内，扩散作用则更为重要。如果从养分在土壤中的移动性来讲，硝酸态氮素移动性较大，质流可提供大量的氮素，但磷和钾较少。氮素通过扩散作用输送的距离比磷和钾要远得多，磷的扩散远远低于钾。

  　扩散作用受土壤中水分含量、离子浓度以及根的活力等条件的影响。一般来讲，土壤含水量的高低直接影响离子的扩散，据试验，当土壤含水量从4％提高到30％时，钾离子的扩散率就可以从40％提高到95％。土壤溶液中离子浓度越高，则根细胞内外离子的浓度差就越大，扩散速度也就越快。反之，浓度差小，扩散速度就慢，养分运输的距离就短；植物根的活性也影响扩散作用，因为根的活性大时，需要的养分就多，养分扩散的速度就快，数量也多。而质流则和植物蒸腾率有关，蒸腾量大时，质流作用就加强。

  　值得说明的是：虽然土壤中的养分是可以迁移的，但其迁移的距离较短。在田间通常的土壤含水量范围内，土壤水运动的距离不过几个厘米，养分迁移的距离就可想而知，所以，施肥的位置是相当重要的。

（4）根部对无机养分的吸收

  　迁移至根表的养分，还要经过一系列十分复杂过程才能进入植物体内，养分种类不同，进入细胞的部位不同，其机制也不同。目前较一致的看法是离子进入根细胞可划分为被动吸收和主动吸收两种形式。

  　被动吸收又称非代谢吸收，是一种顺电化学势梯度的吸收过程。不需要消耗能量，属于物理的或物理化学的作用。养分可通过扩散、质流等方式进入根细胞。

①      养分通过扩散、质流等形式进入根细胞。

  　截获也可以使养分进入根细胞内。

  　气体CO2、O2和H2O可以从高浓度向低浓度扩散，也可由于空气流动，通过质流而进入植物体的根细胞内。

  　离子态养分也可通过离子的扩散或质流而进入根细胞内。不同离子在土壤中的扩散速率不同，其进入根细胞内的数量也就有差异。一般阴离子如NO3-和Cl-在土壤中扩散速率较阳离子快，进入细胞的就多。

  　当土壤中离子态养分较多、气温较高、植物蒸腾作用较大时，通过质流而进入根细胞的就多。

  　总之，离子态养分无论是通过截获、扩散或质流都能进入根细胞。但一般不进入细胞膜，对整个组织来说，一般不能通过内皮层。

  　② 离子交换 试验表明，植物吸收离子态养分，还可以通过离子交换的方式进入植物体内。一种是根系表面与土壤溶液之间的离子交换，植物根的细胞壁带有较多的羧基，根部呼吸作用放出的CO2形成的碳酸，都能解离出H＋离子，就可以和土壤溶液中的阳离子进行交换。当然，根系分泌出的碳酸，解离后可以和土壤胶体上吸附性的离子进行交换。

  　　另一种是根系表面与土壤粘粒之间的离子交换，也称为接触交换。植物根和粘粒是紧密接触在一起的，土壤粘粒与根系表面两者的扩散层水膜也是相重叠的，也就是说，由于离子在各自的位置上不断地运动着，在振动容积相重叠的情况下，离子间可以不通过溶液面直接进行交换，这就是接触交换。一般情况是根细胞外的氢离子和粘粒扩散层交换性阳离子进行交换。

  　不论那一种离子交换形式都有一个共同的特点，它们都属于养分由高浓度向低浓度扩散或是离子间的交换，其推动力是物理化学的，与植物的代谢作用关系较小，同时这种吸收交换反应是可逆的。因此被动吸收是植物吸收养分的简单形式。

  　主动吸收又称为代谢吸收，是一个逆电化学势梯度且消耗能量的吸收过程，且有选择性。之所以提出植物吸收养分还有主动吸收的机制，是因为有很多现象用被动吸收难以或不能解释。例如：① 植物体内离子态养分的浓度常比土壤溶液的浓度高出很多倍，有时竟高达十倍至数百倍，而且植物根系仍能不断地吸收这种养分，并不见养分有外溢现象。② 为什么植物吸收养分有高度选择性，而不是外界环境中有什么养分，就吸收什么养分。③ 植物对养分的吸收强度与其代谢作用密切相关，并不决定于外界土壤溶液中养分的浓度。常表现出植物生长旺盛，吸收强度就大，生长衰弱，吸收强度就小。

  究竟养分如何进入植物细胞膜内，很多学者通过研究提出了不少假说，但养分进入植物体内的真正机制，到目前为止，还不十分清楚。目前，从能量的观点和酶的动力学原理来研究植物主动吸收离子态养分，并提出载体学说（carrier theory），离子泵学说（ion pump theory）等，这里仅介绍载体学说的基本过程。

  　载体学说能比较完善的从理论上解释关于离子主动吸收中的3个基本过程，即离子的选择性吸收、离子通过质膜以及在质膜中转移、和离子吸收与代谢作用的密切关系，这一学说能为多数人所接受。

  　载体学说的过程为离子与细胞膜上的载体结合，形成不稳定的离子—载体复合体，然后向膜内侧转移，并将离子释放到细胞质内。

  　载体学说认为，离子态养分不易单独通过细胞原生质膜，而是要借助于载体把它们携带进去。正像一个人要过河，要借助于船运载一样，有船才能到达彼岸，到达彼岸后，船又可以回来运载，这样往复不断的把离子运到细胞膜内。当然，生物载体运载离子态养分的作用要比船载运人过河要复杂得多。

    但对于离子半径大小相似、所带电荷相同的离子相互间还存在着争夺载体的运载现象。例如， K+和NH4+，H2PO4－、NO3－和Cl－在被植物吸收时，彼此就有对抗现象。

  　主动吸收的离子只要细胞保持着活力，离子就不会释放出来，它们也不与外界环境中的离子进行交换。

  　无机态养分通过根的被动吸收和主动吸收到达根细胞内，除少部分被根所利用外，大部分养分都运输到其它器官中，参与植物代谢作用。

（5）根部对有机养分的吸收

  　植物根系不仅能吸收无机养分，也能吸收有机态养分。这是二十世纪初随着无菌技术和同位素技术的应用而得到证实的，当然植物并不是什么样的有机养分都能吸收，而主要是限于那些分子量小，结构比较简单的有机物，同时也与被吸收的有机物性质有关。如大麦能吸收赖氨酸，玉米能吸收甘氨酸，大麦、小麦和菜豆能吸收各种磷酸已糖和磷酸甘油酸，水稻幼苗能直接吸收各种氨基酸和核苷酸以及核酸等。近年来，使用微量放射自显影的研究指出，以14C标记的腐殖酸分子能完整的被植物根所吸收，并可输送到茎叶中。

  　有机养分究竟以什么样的方式进入根细胞，尚无定论。一般认为，可能是在具有一定特异性的透过酶作用下而进入细胞的,这个过程需要消耗能量属于主动吸收。也有人认为根部细胞和动物一样，可以通过胞饮作用而吸收。所谓胞饮作用是指吸收附在质膜上含大分子物质的液体微滴或微粒，通过质膜内陷形成小囊泡，逐渐向细胞内移动的主动转运过程。

    其过程是首先被吸进的有机物质粘附在质膜上（A、B），而后原生质膜先内陷（C、D），把许多大分子有机化合物连同水分、无机盐一起包围起来，形成胞饮体的小囊（E）。泡囊逐渐向细胞内部转移，在转移过程中，体积逐渐变小。胞饮体囊泡的膜，在细胞内可通过溶酶体的作用被消化或是破坏（F）。这样便释放出其内含物。

  　胞饮现象是一种需要能量的过程，但胞饮现象在植物细胞内不是经常发生的。它不是细胞对养分主动吸收的主要途径，同时也不是逆浓度的主动吸收。可能只是在特殊情况下，植物细胞才产生胞饮现象。

二、根外器官对养分的吸收

  　植物通过地上部分器官吸收养分和进行代谢的过程，称为根外营养。 根外营养是植物营养的一种方式，但只是一种辅助方式。生产上把肥料配成一定浓度的溶液，喷洒在植物叶、茎等地上器官上，称根外追肥。

（1） 根外营养的机理

  　根外营养的主要器官是茎和叶，其中叶的比例更大，因而，人们研究根外营养机制时多从叶片研究开始，一般认为叶部吸收养分是从叶片角质层和气孔进入，最后通过质膜而进入细胞内。最近的研究认为：根外营养的机制可能是通过角质层上的裂缝和从表层细胞延伸到角质层的外质连丝，使喷洒于植物叶部的养分进入叶细胞内，参与代谢过程。

（2）根外营养的特点

  　植物的根外营养和根部营养比较起来一般具有以下特点：

  　Ａ.直接供给植物养分，防止养分在土壤中的固定和转化。有些易被土壤固定的营养元素如磷、锰、铁、锌等，根外追肥能避免土壤固定，直接供给植物需要；某些生理活性物质，如赤霉素、B9等，施入土壤易于转化，采用根外喷施就能克服这种缺点。

  　Ｂ.养分吸收转化比根部快，能及时满足植物需要。用32P在棉花上试验，涂于叶部，5min后各器官已有相当数量的32 P。而根部施用经15昼夜后32 P的分布和强度仅接近于叶部施用后5min叶的情况。一般尿素施入土壤，4-5天后才见效果。但叶部施用只需1-2天就可显出效果。由于根外追肥的养分吸收和转移的速度快，所以，这一技术可作为及时防治某些缺素症或植物因遭受自然灾害，而需要迅速补救营养或解决植物生长后期根系吸收养分能力弱的有效措施。

  　Ｃ.促进根部营养，强株健体。据研究，根外追肥可提高光合作用和呼吸作用的强度，显著地促进酶活性，从而直接影响植物体内一系列重要的生理生化过程；同时也改善了植物对根部有机养分的供应，增强根系吸收水分和养分的能力。

  　Ｄ.节省肥料，经济效益高。根外喷施磷、钾肥和微量元素肥料，用量只相当于土壤施用量的10-20％。肥料用量大大节省，成本降低，因而经济效益就高，特别是对微量元素肥料，采用根外追肥不仅可以节省肥料，而且还能避免因土壤施肥不匀和施用量过大所产生的毒害。

(3)影响根外营养效果的因素

  　Ａ.溶液的组成 溶液组成决定于根外追肥的目的，小麦苗期由于土壤缺磷，致使根系发育不良，形成弱苗，及时喷施磷肥，可以促进根系发育，使麦苗由弱变壮正常生长。棉花苗期因受低温的影响，根系吸收能力弱，喷施尿素可增大叶面积，加强光合作用。为了促使禾谷类作物早熟可以在后期喷施磷钾，喷铁可防治果树黄叶病，喷锌防治苹果小叶病，喷硼对防治棉花、油菜的蕾而不花，花而不实都有良好的作用。

  　Ｂ.溶液的浓度及反应 在一定浓度范围内，营养物质进入叶片的速度和数量，随浓度的增加而增加。一般在叶片不受肥害的情况下，适当提高浓度，可提高根外营养的效果，尿素透过的速度与浓度无关，并比其它离子快10倍，甚至20倍；尿素与其它盐类混合，还可提高盐类中其它离子的通透速度。同时还要注意某些微量元素的有效与毒害的浓度差别很小，更应严格掌握，以免植物受害，溶液的pH值随供给的养分离子形态不同可有所不同，如果主要供给阳离子时，溶液调至微碱性，反之供给阴离子时，溶液应调至弱酸性。

  　Ｃ.溶液湿润叶片的时间 溶液湿润叶片时间的长短同样影响着根外追肥的效果。研究表明，保持叶片湿润的时间在30min至1h内吸收的速度快、吸收量大；要使养分能在叶茎上保持较长时间，一般喷施时间最好在傍晚无风的天气下进行，可防止叶面很快变干。同时使用“湿润剂”来降低溶液的表面张力，增大溶液与叶片的接触面积，对提高喷施效果也有良好作用。

  　Ｄ.叶片与养分吸收 象棉花、油菜、豆类、薯类等双子叶植物，因叶面积大，角质层较薄，溶液中的养分易被吸收；而稻、麦、谷子等单子叶植物，叶面积小，角质层较厚，溶液中养分的吸收比较困难，在这类植物上进行根外追肥要加大浓度。从叶片结构上看，叶子表面的表皮组织下是栅状组织，比较致密；叶背面是海绵组织，比较疏松、细胞间隙较大, 孔道细胞也多，故喷施叶背面养分吸收快些。

  　Ｅ.喷施次数及部位 不同养分在叶细胞内的移动是不同的。一般认为，移动性很强的营养元素为氮、钾、钠，其中氮＞钾＞钠；能移动的营养元素为磷、氯、硫，其中磷＞氯＞硫；部分移动的营养元素为锌、铜、钼、锰、铁等微量元素,其中锌＞铜＞锰＞铁＞钼；不移动的营养元素有硼、钙等。在喷施比较不易移动的营养元素时，必须增加喷施的次数，同时必须注意喷施部位，如铁肥，只有喷施在新叶上效果较好。每隔一定时期连续喷洒的效果，比一次喷洒的效果好。但是喷洒次数过多，必然会多用劳力，增加成本，因此生产实践中应掌握在2-3次为宜。

三、养分在植物体内的运转和利用

  　通过根部或根外器官吸收的养分进入植物体后，除了满足自身生长发育需要外，大量的养分要进行短距离运输（即养分由表皮、皮层运至根中柱方向的截面运输过程）和长距离运输（即物质通过植物周身的维管系统在根部与地上部之间进行运移的过程），以提供植物其它器官和组织对养分的需要，实现这一目的最重要的途径是木质部运输和韧皮部运输，水和无机养分主要通过木质部向上运输，也可以通过韧皮部向下运输；而有机养分主要在韧皮部内向上和向下运输。

（1）木质部运输的机理

  　木质部运输是指养分及其同化物从根通过木质部导管或管胞运移至地上部的过程。其机理是，绝大多数的营养元素以无机离子的形式在木质部运转，离子在木质部导管里运输主要靠质流，是随蒸腾流向上运输的。如Ca和B的运转只能从根到叶子，而不能逆向往根运送，因此，Ca和B的运输主要取决于蒸腾质流。如果蒸腾小，Ca、B从土壤由根运输到顶尖的量不多，因此就可能发生缺素症状，木质部汁液运输的主要是水分和无机离子,有些情况下木质部汁液运输氨基酸的量也很大，还有一些糖。 但是木质部导管壁上果胶带负电荷，能吸附阳离子，特别是二价阳离子，因此它们的运输以离子交换为主。一般茎内汁液的离子浓度比根里要小得多。茎上部汁液里的离子浓度比茎基部里要稀得多，这是因为钙离子与其它阳离子的运输是以离子交换形式进行的缘故。

  　阳离子的交换吸附与细胞壁上负电荷密度有关。不同植物细胞壁上电荷的密度是不同的，双子叶植物负电荷多，而单子叶植物负电荷少，所以双子叶植物以阳离子交换为主，而单子叶植物主要靠质流。此外，还与离子浓度有关，离子浓度高时，交换吸附和质流作用都加强。

（2）韧皮部运输的机理

  　韧皮部运输是指叶片中形成的同化物以及再利用的矿质养分通过韧皮部筛管运移到植物体其它部位的过程。养分从老组织到新组织的运输完全靠韧皮部运输。

  　怎样使韧皮部内养分进行运输，是植物营养学家一致关心的问题。目前提出了许多假说来解释这一现象，例如，压力流动学说，质子─蔗糖共运学说，这里仅简要地介绍一下压力流动学说。

  　这个学说的基本论点是有机物在筛管中随着液流的流动而移动，这种液流的流动是由于输导系统两端的压力势的差异而引起的。所以称为压力流动学说。

 　 例如光合作用形成大量的溶质（如糖分），积累于叶片细胞中，叶片细胞的渗透势就很低，根据渗透原理，木质部的水分就进入叶肉细胞，压力势加大；与此同时，根部生长区域不断地将糖分用于合成新细胞，或根部贮藏器官不断将糖合成淀粉等不溶性糖类，所以这些部分的可溶性糖类较少，吸水少，压力势相对也较小。根据两端压力差的原理，叶肉细胞的有机物便随着水分沿筛管不断地运输到根部的生长区域或贮西藏域。

（3）养分在植物体内的再分配与再利用

 养分进入植物体内后就参与植物的生理生化过程，发挥着自己的生理和营养功能，由于植物在不同的生育时期对养分的数量和比例要求不同，环境中养分供应水平与程度也不一样，因而，植物体内的养分就会随生长中心的转移而使养分再分配与再利用。

  　植物不同生育期中各有明显的生长中心，这些生长中心，既是矿质元素的输入中心，也是光合产物的分配中心，光合产物一般优先分配到生长中心。例如稻、麦分蘖期无机的与有机的同化物的分配中心是新生叶片、分蘖和根；孕穗期至抽穗期分配中心转向穗和茎；而在乳熟期，穗子几乎是同化物的唯一去向。

  　当然各种养分转移的情况和数量是不同的，一般N、P、S、Mg、K较易移动，再利用程度较高，而B、Ca很难被再利用。 营养元素在韧皮部的转移在很大程度上取决于韧皮部汁液中营养元素的浓度，由于韧皮部汁液中钾的浓度很高，因而钾能非常迅速地转移到植物的各个器官。镁在韧皮部汁液中浓度也相当高，在植物体内也较易活动。钙在韧皮部汁液中浓度很低，因为钙主要依靠蒸腾流向植株上部器官输送，所以钙在植株体内不易转移，缺钙首先表现在最幼嫩的叶子。同样，铁在植物体内的再移动和再利用程度很低，因此缺铁也首先出现在幼嫩的叶片和茎尖。

  　植物吸收的养分进入叶片后，需与细胞中的ATP结合，即被激活， 增加能量后，才能被再运输而重新转移。因此养分重新转移（重新分配）必须经过下列四个步骤：① 即细胞中与ATP结合被激活；② 共质体运输；③ 运载到韧皮部； ④ 在韧皮部中运输和分配到别处。

四、影响植物吸收养分的条件

植物吸收养分是一种复杂的生理现象，植物生长的许多内外因素共同对养分吸收起着制约作用，其内在因素就是植物的遗传特性，而外部因素是气侯和土壤条件。

（1）植物吸收养分的基因型差异

  　在许多栽培植物不能正常生长甚至遭致死亡的地方，野生植物却能蓬勃生长。如在海滨偶尔还受海潮侵袭的地方，海蓬子连片生长，可是一般植物忍受不了这样高的含盐量；在pH值4.0左右的红黄壤土上，许多植物不能正常生长， 而杜鹃和白茅却能正常绵延后代。

  　同一种植物的不同品种或品系，由于产量不同，尽管植株中养分浓度相差不大，但从土壤中带走的养分却相差很大。杂交种和其它高产品种需肥量都高于常规品种，如果施肥量不足就不能发挥高产优势。一个品种的适应性广，往往需肥量低，产量低；反之，适应性差，对养分供应要求严格，往往产量较高。这些都是由植物营养基因的不同所决定的。

  　对植物营养基因的研究目前正处方兴未艾的时刻。威斯(1943)研究了两大品种，它们对铁的吸收有不同的速率，这是由一个基因控制的。目前关于一个基因控制某种元素的吸收运输和利用的研究已被植物营养学者和植物遗传学者所关注，成为世界研究热点之一。由不同植物营养基因型决定的不同植物器官及生理差异决定着植物对不同养分的吸收、运输与利用状况。

（2）植物形态特征对吸收养分的影响

  　Ａ.根根系有支撑植物、吸收水分和养分、合成植物激素和其它有机物的作用，就吸收养分能力大小而言，根表面积和根密度与根的形态有关，包括根的长度、侧根数量、根毛多少和根尖数。单子叶植物的根和双子叶植物的根在形态上有很大的不同，因而在对养分的利用上也有差别。如禾本科牧草的根可以吸收粘土矿物层间的非交换性钾，而豆科牧草这种能力较弱。

  　根系吸收养分的潜力远远超过植物对养分的需要。所以，只要一小部分根系所吸收的养分就能满足整株植物的需要。从理论上来说，即使土壤溶液中养分浓度较低时，根系吸收的养分也能充分满足植物的需要。问题是在田间并不是所有根系都与土壤密切接触，因为根系穿过土壤时必然会遇到许多孔隙。因此，只有一部分根系在吸收水分和养分。

  　应该注意的是，养分也影响根的形态和分布，从而又影响养分的吸收。在养分供应良好的地方根系密度大；养分缺乏，根系生长受影响，如缺氮、缺镁或缺锰时，根系细而长。缺钾时根系不能发育。氮磷营养对根系生长有促进作用，但由于氮磷营养促进地上部的生长比促进根系生长快，因而在良好的氮磷营养下，植物的根/冠比相对较小。钙和硼对植物根系的生长有直接的影响，在整个根系中， 一部分根若缺钙，则这部分根就死亡；缺硼时，根虽不遭致死亡，但停止生长。

  　Ｂ.叶和茎植物叶、茎不仅本身可由于形态大小、酸度、位置不同而造成吸收养分的能力不同，由于光合作用能力的不同造成可供吸收养分所消耗的能量也不同，也就影响着根系对养分的吸收能力。

(3) 植物生理生化特性对吸收养分的影响

  　Ａ.根系离子交换量 植物根系具有较高的阳离子交换量， 甚至还有较小的阴离子交换特性。根系的离子交换点位于质外体上。 据研究表明， 根系的阳离子交换70-90%是由细胞壁上的自由羧基引起的， 其余部分是由蛋白质或许还有细胞原生质产生的。这些都是由基因所控制的，不同的植物或同一植物不同品种因基因不同则阳离子交换量也就不同。由于交换点与质外体上溶液的离子浓度保持平衡，因而这些交换点可影响离子通过质外体向质膜的运动。所以，根系的离子交换量与植物吸收养分有关。如Ca2+和Mg2+，随着根系阳离子交换量的增大，植物对它们的吸收也增加。

  　Ｂ.酶活性植物吸收养分是个能动的过程， 是根据体内代谢活动的需要而进行的选择性吸收，因而与植物体内的酶活性有一定的相关性。例如米切利克(1983)报道，植物对磷的吸收速率与植物体内磷酸酯酶活性的相关系数为0.97。磷酸酯酶活性反映了植物根部所吸收的磷向地上部器官的转移状况。

  　再如植物体内硝酸还原酶的活性强烈影响着植物对硝酸盐的吸收与利用，传统的水稻水作都认为水稻前期不能利用硝态氮，但晚期旱育秧及水稻旱作的研究结果表明，水稻苗期体内也存在着较强的硝酸还原酶活性，因此旱作条件下水稻一生均能很好地吸收和利用硝态氮。

  　Ｃ.植物激素和植物毒素 植物激素（如生长素、 激动素和脱落酸）和植物毒素，虽然在植物体内含量很少，但对代谢活动起重要作用。许多研究表明，植物激素和植物毒素起着调节养分吸收和输送的作用，而它们的活性大小也是受控于相应的基因的，所以同样影响着植物对养分的吸收。

五、植物生育特点对吸收养分的影响

  　（1）不同植物种类对元素吸收的选择性 植物种类不同，体内所含的养分也不一样，这是由于植物选择性吸收所造成的。例如，烟草体内含钾多，叶用蔬菜含氮多。

  　某些植物对于有益元素的必需性很强烈。如水稻是硅的蓄积植物，水稻需要用硅来构成茎秆和叶片表皮细胞的细胞壁，以增强它的抗性和耐肥性。

  　许多植物对元素的形态也有一定的选择性。如水稻，它生长前期是典型的喜铵植物。一些喜酸植物，例如酸模，在代谢过程中能形成有机酸的铵盐来消除氨的毒害，因而可以吸收较多的铵盐而不会中毒。

  　(2) 植物不同生育阶段对元素吸收的选择性 植物的生育阶段是体内代谢活动阶段性在形态上的反应，在各生育阶段，植物对营养元素的种类、数量和比例都有不同的要求。一般生长初期吸收的数量少，吸收强度低，随着时间的推移，对营养元素的吸收逐渐增加，往往在雌性器官分化期达吸收高峰，到了成熟阶段，对营养元素的吸收又渐趋减少，但从单位根长来说养分吸收速率总是幼龄期较高(表6-2)。

表6-2  玉米不同生育期根系对养分的吸收速率（微摩尔·米-1  根长·日-1）

 

苗龄（天） N P K Ca Mg 20 30 40 50 60 100 227 32 19 11 5.7 4.2 11.3 0.90 0.86 0.66 0.37 0.23 53 12.4 8.0 4.8 1.6 0.2 144 5.2 0.56 0.37 0.20 0.08 13.8 1.6 0.90 0.78 0.56 0.29

 

 

(Mengel和Barber,1974)

在整个生育期中，根据反应强弱和敏感性可以把植物对养分的反应分为营养临界期和肥料最大效率期。所谓营养临界期是指植物对养分供应不足或过多显示非常敏感的时期，不同植物对于不同营养元素的临界期不同。大多数植物磷的营养临界期在幼苗期，如冬小麦在幼苗始期、棉花和油菜在幼苗期、玉米在三叶期。氮的营养临界期，对于水稻来说为三叶期和幼穗分化期；棉花在现蕾初期；小麦、玉米为分蘖期和幼穗分化期。水稻对钾的营养临界期在分蘖期和幼穗形成期。

  　在植物的生育阶段中，施肥能获得植物生产最大效益的时期，叫做肥料最大效率期。这一时期，作物生长迅速，吸收养分能力特别强，如能及时满足植物对养分的需要，产量提高效果将非常显著。据试验表明，玉米的氮素最大效率期在喇叭口期至抽雄期；油菜为花苔期；棉花的氮、磷最大效率期均在花铃期；对于甘薯，块根膨大期是磷钾肥料的最大效率期。

  　植物吸收养分有年变化、阶段性变化，还有日变化，甚至还有从几小时至数秒钟的脉冲式变化。这种周期性变化是植物内在基因的外在表现。如果环境条件符合上述基因性变化，将大大促进植物生长。改变外在环境条件，适应这种基因性变化可以获得高产。

  　（3）植物不同的生长速率对元素吸收的选择性 植物的生长速率不同，对养分吸收的多少也不同，生长速度小的植物，即使在肥力较低的土壤中，也能正常生长，施用肥料的增产效果较差；相反，生长速度大的植物，如果处在贫脊的土壤上，生长受到阻碍，产量也受影响，施用肥料能收到较好的增产效果。

六、环境因素对植物吸收养分的影响

  　植物生长发育在自然条件下，每时每刻受到土壤和气候条件的影响，它的一切生命活动包括对养分的吸收一直受到气候条件的控制，因此，光照、温度、通气、酸碱度、养分浓度和养分离子间的相互作用都直接影响植物对养分的吸收速度和强度。

（1）光照。植物吸收养分是一个耗能的过程，根系养分吸收的数量和强度受地上部往地下部供应的能量所左右，当光照充足时，光合作用强度大，吸收的能量多，产生的生物能也多，养分吸收的也就多。反之，光照不足，由光合作用产生的生物能也就少，养分吸收的数量和强度就少，所以光照是植物养分吸收与同化的原动力。当然，光合作用也需要营养元素的参与，因此，光照与营养元素是光合作用的重要条件。有些营养元素还可以弥补光照的不足，例如，钾肥就有补偿光照不足的作用。  光由于影响到蒸腾作用，因而也间接地影响到靠蒸腾作用而吸收的养分离子。

（2）温度。植物的生长发育和对养分的吸收都对温度有一定的要求，研究表明，大多数植物根系吸收养分要求的适宜土壤温度为15-25℃。在0-30℃范围内，随着温度的升高，根系吸收养分加快，吸收的数量也增加。在低温时，植物的呼吸作用减弱，养分吸收的数量也随之减少，当温度低于2℃时，植物只有被动吸收，因为在这种低温下，植物不能进行呼吸作用。当土温超过30℃以上时，养分吸收也显著减少，若土温超过40℃，吸收养分急剧减少，因为温度过高根系迅速老化，体内酶变性，吸收养分也趋于停止，严重时细胞死亡。细胞膜在高温下透性增加，养分常有外渗现象。

  　有试验表明，低温影响阴离子吸收比阳离子明显，可能是由于阴离子的吸收是以主动吸收为主。低温影响植物对磷、钾的吸收比氮明显。所以植物越冬时常须施磷肥，以补偿低温吸收阴离子不足的影响。钾可增强植物的抗寒性，所以，越冬植物要多施磷、钾肥。不同植物吸收养分对温度的反应也不同，如低温会明显影响燕麦、四季萝卜对磷的吸收；而对黄瓜、葱、萝卜的影响则较小。

  　温度在6-12℃及24-30℃时。大麦吸收K＋的数量比在12-24℃时要少得多。栽培早稻常用尼龙育秧保温，晚稻生育后期如遇低温，常灌深水保温。在夏季高温时，常采用日灌夜排来降低土温，目的都是为了调节土温，以适应水稻的生长和对养分的吸收。

  　各种植物所需要的温度不同，就水稻而言，其适宜水温为30-32℃。温度过高过低，均要影响对养分的吸收。其中影响较显著的有Si、K、P和NH4+，而Ca、Mg则影响较少。大麦根际土温以18℃较好。如温度过低，影响K、P的吸收最为明显，对Ca、Mg影响则较小。氮的吸收因形态而有差别，低温影响硝态氮的吸收远远大于铵态氮。其它植物最适根际土温：棉花为28-30℃，马铃薯为20℃，玉米为25-30℃，烟草为22℃，番茄为25℃。

（3）通气。大多数植物吸收养分是一个好氧过程，良好的土壤通气，有利植物的有氧呼吸，也有利于养分的吸收，图6-6是大麦离体根培养在不同氧张力下吸收磷的情况。图6-6指出氧张力在2-3％，大麦吸收磷就达到最高值，其它养分如NO3-、NH4＋、K＋、Mg2＋和Cl-都有类似情况。因为有氧吸收可形成较多的三磷酸腺苷，供阴、阳离子的吸收。反之土壤排水不良，呈嫌气状态，植物吸收养分垂直下降，甚至出现养分倒流（外溢）现象。在淹水情况下，植物叶色发黄，持续淹水，植株窒息死亡，就是由于缺氧不能进行有氧吸收而嫌气微生物的大量滋生，它们所形成的终极产物如乙烯、甲烷、硫化物，氰化物，丁酸和其它脂肪酸大量积累，抑制呼吸作用导致死亡。某些植物如水稻、芦苇等，在淹水条件下，仍能正常生长，是因为它们的叶部和茎杆有特殊的构造能进入氧气，并向根部运输供植物利用。

（4）酸碱度。土壤溶液中的酸碱度常影响植物对养分离子形态的吸收和土壤中养分的有效性。研究表明，在酸性反应中，植物吸收阴离子多于阳离子；而在碱性反应中，吸收阳离子多于阴离子。表6-3是番茄吸收NH4＋-N和NO3--N的培养试验，在pH4.0-7.0范围内，培养液的pH值越低，则使阴离子NO3--N的吸收增加；反之则阳离子NH4+-N的吸收增加。

表6-3  pH对番茄吸收NH4+-N和NO3--N的影响

 

培养液的pH 离子吸收量mg／100g鲜重／6h NH4+-N NO3--N 总   N 4.0 5.0 6.0 7.0 3.4 4.2 4.6 6.6 4.8 5.9 4.1 3.0 8.2 10.1 8.7 9.6

土壤溶液中的酸碱度影响土壤养分的有效性。在石灰性土壤上，土壤pH值在7.5以上，施入的过磷酸钙中的H2PO4-离子常受土壤中钙、镁、铁等离子的影响，而形成难溶性磷化合物，使磷的有效性降低。在石灰性土壤上，铁的有效性降低，使植物常常出现缺铁现象。在盐碱地上施用石膏，不仅降低了土壤中Na+的浓度，同时，Ca2+的存在还可消除Na+等单一盐类对植物的危害。总之，由于土壤溶液pH值的不同，其中一些离子的形态也发生了变化，这样养分的有效性也就产生了差异，最后必然反映在植物对养分的吸收上。

  　各种植物对土壤溶液的酸碱度的敏感性不一样。据中国科学院南京土壤研究所在江西甘家山红壤试验结果：大麦对酸度最敏感，金花菜、小麦、大豆、碗豆次之，花生、小米又次之，芝麻、黑麦、荞麦、 萝卜菜、油菜都比较耐酸，而以马铃薯最耐酸。茶树只宜于在酸性红壤中生长。植物对土壤碱性的敏感性也有类似情况。田菁耐碱性较强，大麦次之，马铃薯不耐碱，而荞麦无论酸、碱都能适应。

（5）水分。水是植物生长发育的必要条件之一，土壤中养分的释放、迁移和植物吸收养分等都和土壤水分有密切关系，土壤水分适宜时，养分释放及其迁移速率都高，从而能够提高养分的有效性和肥料中养分的利用率，据西北水土保持研究所对陕西红油土和黄绵土不同含水量32P扩散移动的研究证明，土壤水分含量与磷的扩散系数呈正相关。应用示踪原子研究表明，在生草灰化土上，冬小麦对硝酸钾和硫酸铵中氮的利用率，湿润年分为43-50％，干旱年分为34％；当土壤含水量低时，无机态养分的浓度相对提高，直接影响植物根对养分的吸收与利用；反之当土壤含水量过高时，一方面稀释土壤中养分的浓度，加速养分的流失，另一方面会使土壤下层的氧不足，根系集中生长在表层，不利于吸收深层养分，同时有可能出现局部缺氧而导致有害物质的产生而影响植物的正常生长，甚至死亡。施肥的增产效果在很大程度上与土壤含水量有很密切的关系，呈现出明显的水肥耦合关系。