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播放GIF 繁殖，是情感激发的成果，也在生物学中担任着物种延续的崇高使命。 像狮与虎、马与驴这样跨物种结合形成的后代将两个物种的特点结为一体。 从观赏性的角度来看可谓十分吸睛。 除此之外，还有一些怪异的杂交动物也在人为的杂交下呈现。  杂交斑马  美洲豹与狮子产下的豹狮  北极熊与棕熊产下的后代 然而跨越物种障碍的结合从来就不被认为有好结果。 因为在认知里，它们不能产生可以繁育的后代，将爱情结晶延续世代。 由此产生的生殖隔离也被作为划分物种的依据。 然而，神秘的自然界却正在击溃这个曾经坚定的判别理论。 生殖隔离与物种分离之间，本不该画上绝对的等号。
 播放GIF在关于物种的探索过程中，从充满神学色彩的物种不变论，到达尔文的物种进化成为主流学说。 此后分子生物学的有力论证中，孟德尔的遗传定律为这个框架提供了稳固的支柱。 一个更为开阔的生物演化进程在进化论的构造下栩栩如生，受用至今。 虽然达尔文等人也认为多个物种可以由同一个祖先进化而来。 但进化论却无从解释一个物种是如何分化为两个的。 播放GIF1942年，恩斯特·迈尔用一个新的物种定义对此做出了解答。 他提出，物种内的种群通过地理、饲养等方式隔离后，随着时间的推移，它们将通过自然选择或基因漂移逐渐演变成新物种。 而新物种的产生，则由当初的地理隔离演化为生殖隔离作为标志。
 恩斯特·迈尔 经典的生物模型中，一条大河阻隔了河对岸两个兔群的基因交流。 由此形成了长久的地理隔离，进而造成生殖隔离，产生两个物种。 通常认为，这是种群中发生迁徙，或自然灾害等地理变动所致。 但迈尔发现，现实中形成生殖隔离的手段并不止这么简单。
 他依据生物分类学的标准，大致构建了四种根据地理划分的演化模型： 异域种化、同域种化、边域种化和临域种化*。
*注：异域种化是指两个种群由于地理隔离分隔开而形成独立的物种；同域种化是指同一物种在相同环境内直接分化出一个不同的物种；边域种化是指一个小族群因某种原因与原本的大族群隔离，再相遇时已被阻断基因交流，形成不同的物种；临域种化是指两个族群虽然在地理上有相邻分隔，但彼此相邻部分仍保持有基因交流，而两端处则是分隔形成不同的物种。
 看似明确的分类依据，其中也包含着迈尔的困惑与矛盾。 虽然经过历代的研究，对于“物种”划分的分割点逐渐由模糊变得清晰。 由拥有独立基因库的生殖隔离定义新物种的产生已经是当前最具信服力的概念。 然而这仍然不是绝对的准确。 属于临域种化的环物种，就是一个出乎意料的例外。
 绿莺的大致分布状况 一个物种在扩大活动范围的过程中，遇到了一个大致圆形的地理屏障。 譬如山谷、北极冰盖或者不适宜生存的高原。 于是1、2、3、4……同个物种的多个种群如下图所示形成一个类似圆环状的分布。 它们各自在地理位置上相近，却没有造成地理隔离。 相近的两个群体中可以进行杂交，实现部分基因交流。
 本以为相互衔接便能维持稳定的物种间的联系，却还是悄悄出现了暗涌。 虽然邻里关系不错，但只要距离稍微远一些，它们可就不那么“亲密”了。 位于两端的种群甚至无法进行交配，也就是产生了生殖隔离。 因此圆环之间也就出现了一个无法弥补的缺口。
 环物种中的两种埃氏蝾螈 然而根据定义，在上图中的1与2没有生殖隔离，则1与2是同个物种； 2与3没有生殖隔离，则2与3是同个物种。 以此类推，1与7理应也能杂交繁殖，同属一个物种。 而事实却颠覆了这番认知：1与7即使距离相差不远，却出现了生殖隔离。 这便是环物种对传统理念带来的猛烈冲击。
明明近在咫尺，为何偏偏存在着无法逾越的鸿沟？ 问题还是出在这个诡异的圆环上。 通常由一个中间种群在时间推移下，产生两个或多个方向的扩散发展。 而上图中4号种群所在区域，往往是环物种最开始聚集的地带。
播放GIF分布扩散大致情况 每个方向产生的变异都是不确定，且相同概率几乎为零。 因此在漫长的岁月后，当它们形成接近环状的两端终于有幸会面，却发现互相已经无从交流。 这种交流障碍不仅体现在表达上，更体现在基因中。
播放GIF1942年，迈尔基于在几个物种中发现的这种奇特现象，提出了环物种的概念。 在此之前，科学家们发现了北极圈周围的银鸥、青藏高原的暗绿柳莺和加利福尼亚中央山谷的埃氏蝾螈都表现出环物种的现象。 而在2012年，在植物中也发现了第一例环物种案例。 一种学名为大戟的蔷薇类植物在加勒比海周围同样呈现环形生长与繁殖。
围绕加利福尼亚中央山谷分布的埃氏蝾螈 环物种的存在不仅验证了杂交是不可传递的，在生物学家中也引起了激烈的争论。 追本溯源，有人怀疑是人为定义的物种划分理念不恰当。 也有人质疑环物种在实际上是否允许基因顺延圆环流动。 两家学派各执己见，争论不休。
物种的定义或许的确不完美。 但在迈尔看来，以生殖隔离作为评判的定义已经反映了自然界的真实组织方式。 迄今为止，人们仍未找到一个更清晰、可作替代的定义指标。
暗绿柳莺 而质疑环物种的一派，则尝试通过遗传分析否定这一经典概念。 哥伦比亚大学教授Darren Irwin等人针对暗绿柳莺做了详细分析。 他们将整个基因组中的2000多个位点进行分子层面的整合匹配。 然而，数据显示其中并不是连续成环的构造。 这表明在种群中实际存在着遗传断裂，而基因并不延续。
柳莺遗传信息分析 在多方开展的论证中，有人认为银鸥和蝾螈也不能严格属于环物种。 然而在丰富而微观的物种基因库中，是否能完整采集所有的遗传数据，同样也是一个疑问。 对于未知的求索往往引来争论，而科学中的争论通常趋于积极的影响。 各方通过可靠的证明各自验证自己的假设，最终的目的都是为了揭露真相。
银鸥 不仅在同一个物种中可能产生生殖隔离，不同物种中也出现了没有生殖隔离的现象。 而这种现象就发生在我们所熟悉的骡子身上。 众所周知，马和驴杂交生下的骡无法正常生育后代。 马具有64条染色体，驴具有62条染色体，其杂交产物的染色体数目为63条。 从理论上来说，奇数的染色体从来代表着繁殖的不可能。 但在认知以外的现实中，还是出现了例外。
马与驴生殖出骡 1988年在我国河南就出现了一只能生育的骡子。 这是一匹母马与一头雄驴杂交产下的骡。 本不能分离出均等的染色体对，却出现了分娩的奇迹。 它在与另一头雄驴杂交后，生下了一只雄性，被命名为驹的生物。
然而这并不是特例。 BBC新闻也报道了1884年在摩洛哥一起同样的案例。 据自1527年以来的相关问题记录，共有不少于60例的骡子分娩案例被报道。 虽然这一现象彻底冲击了生物遗传学的科学认知。 但至今仍没能科学地做出合理的解释。
生殖隔离保证了物种的稳定性。 虽然面临着特例与质疑，但它目前依然是划分物种的最合理依据。 时至今天，人们对于生物群体的朦胧迷雾已经逐渐被拨开。 但显露出来的是真相还是伪装，也许要到抵达真知的那一刻才能得知。 在科学发展中，理论的撞车是常有的事。 重要的是“事故”之后清楚地划分责任归属，明确哪一方才更靠近真理。
*参考资料 Irwin D E, Irwin J H, Price T D. Ring species as bridges betweenmicroevolution and speciation[J]. Genetica, 2001, 112-113(1):223-243. 张坚一. 达尔文的妄想:一个“伟大”的科学笑话[M]. 光明日报出版社, 2012. Alcaide M, Scordato E S,Price T D, et al. Genomic divergence in a ring species complex[J]. Nature,2014, 511(7507):83-85. Todd Elder. Do ring species show evolution[J]? The Creation Club, 2015. Kingsolver J G. Why Evolution is True[J]. Library Journal, 2001,133(14):38-59. Rong R H, Cai H D, Yang X Q, et al. Fertile mule in China and herunusual foal.[J]. Journal of the Royal Society of Medicine, 1985, 78(10):821-5. |
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