|
索引： 一、隔离在物种形成中的作用；地理隔离；生殖隔离；
隔离将一个种群分隔成了多个小种群，种群被分开并变小之后，种群中各种基因或基因型频率就可能因为偶然的因素而发生改变。基因频率或基因型频率的改变，加上不同环境的选择，使各个小种群向不同的方向发展，这样就可能形成新的物种。 隔离有两种机制：地理隔离和生殖隔离。 地理隔离将一个物种内的种群分离开来，使各种群之间因不能互相交配而使基因交流受到阻碍，种群间的差异就会加剧，而差异逐渐积累的结果可能导致生殖隔离。 生殖隔离一旦产生，就意味着两个种群即便处于同一地点彼此之间也不能发生交配，种群之间也就完全没有基因的交流了因此，生殖隔离通常被认为是新物种形成的主要标志之一。鹅掌楸属（Liriodendron）的两种植物，鹅掌楸（L. chinense）和北美鹅掌楸（L. tulipifera）就是一个很好的实例，它们本是一个物种且种群是相对连续的，后来由于大陆的漂移而被远远分开，一部分种群在东亚、一部分种群在北美，长期的地理隔离使彼此之间已出现明显的形态分化而最终被定为两个物种。 物种的形成通常有两种主要模式：异地物种形成和同地物种形成。 先有地理隔离，再有生殖隔离，这种形成新物种的方式称为异地物种形成，它是生物进化过程中一种最主要的物种形成方式。 有时没有地理隔离也可以产生新的物种，这是因为同一地理区域内可以有不同的甚至极端不同的生态环境，如果生活于某一区域的某一物种因遗传变异而适应于不同的生态条件并向着各自不同方向发展，其结果是该物种也可能分化为不同的物种，这就是同地物种形成。 不论是异地物种形成还是同地物种形成都是属于渐进式的，渐进式的物种形成一般需要很久的时间，其一般在数万年或数十万年以上。而物种形成还有一种更快的途径一多倍体途径，由于多倍体生物一旦形成，它与原来的物种就发生了生殖隔离，因而它也就成为一个新的物种。这种途径只需经过一两代就可以完成物种形成过程，因此被称为爆发式的物种形成。多倍体的发生在动物界十分罕见，但在植物界中却相当普遍。普通小麦（Triticum aestivum）就是一种异源多倍体的物种，它的产生过程大约发生在6000年以前，首先是具有14条染色体（二倍体）的小麦属植物一粒小麦（T. monococcum）与一种山羊草属（Aegilops）植物杂交并经过染色体加倍而形成具28条染色体的二粒小麦（T. dicoccoides），二粒小麦再与另一种具有14条染色体的山羊草属杂交并进行染色体加倍，从而形成含有42条染色体的普通小麦。由此可见，普通小麦是含有不同来源的3个染色体组的异源多倍体。根据同样的原理，中国农业科学院工作者将普通小麦与含14条染色体的黑麦（Secale cereale）进行人工杂交并用秋水仙素对染色体进行加倍，从而获得了一个异源八倍体作物小黑麦。 物种，也称为种（species），是生物分类的最基本单位。尽管已有过科学描述的物种数以百万计，但实际上不同学者对物种概念的理解和对物种划分的标准把握并不一致。有趣的是，虽然C.达尔文以《物种起源》闻名于世，提出了渐进式物种形成理论，认为种与种之间有许多中间类型，中间类型消失后会造成连续性的间断，但他本人却自始至终没有给物种概括出一个明确的定义。 物种通常是由生物分类学家根据形态性状和地理分布划分出来的，这就是分类学种（taxonomic species）。但分种的标准却并不统一，分类学家划定种的大小和范围往往有较大差异，在历史上曾产生过“大种派”和“小种派”这两大流派，大种派划分的一个种有可能被小种派细分为数个种。典型的例子如春葶苈（Erophila verna），在大种派看来它就是一个物种，但却被小种派分为200多个种。
春葶苈 生物学种（biological species）概念的提出给物种划分提供了严格的标准：能相互交配并能产生后代的才是同一个物种，不同物种之间则存在着生殖隔离。生殖隔离标准在动物界中可能是严格的和适用的，但在植物界中形态上具有显著差异的种之间进行杂交且能产生可育后代的例子却屡见不鲜。现代生物学对种的概念则认为，物种是共享一个基因库的“孟德尔式群体”，基因可以在这一群体中自由流动。这一概念强调了同一物种的个体在自然状态下的互相交配和基因交换，而排斥了把没有杂交机会的物种通过人工杂交实验来确认物种划分的做法。但20世纪中后期在进化生物学领域却有一个令人意外的重要发现：许多生物尤其是植物群体中的基因流实际上是极为有限的。这就彻底否定了物种就是一个孟德尔式群体的假说。 由于难以找到一个适合于整个生物界的分种标准，关于物种的客观真实性问题就引起了较为激烈的争议，不少学者包括著名的生物学家都对物种客观真实性给予了否定或提出了怀疑。争议的焦点可以归结为：每一物种与另一物种之间在各种性状上到底是否存在明显可辨的间断？根据物种形成的方式可以看出，物种的形成是既连续又间断的，而且又是非同步的，因此，在每一个时间截面上既可以看到一些能轻而易举地与其他物种决然分开的“好种”，也可以看到一些彼此之间尚未形成严格间断的“种”，但是，只要有“好种”的存在，就不能否认物种的客观存在。 |
|
|
