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地层中的贝壳类（主要是软体动物和腕足动物）经常形成模铸化石（cast fossil）。模铸化石又有内模，外模和铸型化石之分。简单来说，贝壳埋入地下后，在沉积物上压出的外形轮廓硬化形成外模；贝壳内部积存的泥沙矿化形成内模。贝壳本身成分是碳酸钙，可能会被水中的酸性物质溶解，在外模和内模之间形成空腔，然后其他矿物渗入这个贝壳形的空腔形成铸型化石。以腹足纲贝壳化石为例：
螺壳（中）形成的外模（左）和内模（右）化石。右图中可以看到贝壳溶解形成的空腔，如果被其他矿物填充硬化，就形成了铸型化石。图片来源自网络。 腕足动物和双壳类的贝壳经常和内外模分离。一般来说，外模能够保存贝壳的外形，表面的刺棘和筋肋，以及腐蚀，钻孔和咬痕；内模可以反映腕螺，隔板，闭壳肌附着区，铰合方式等等信息。
石炭纪腕足动物化石。a：内模，上面的沟槽是贝壳内部隔板的印记；b：内模，边缘还连接着一部分贝壳；c：外模，可以看到表面复杂的纹饰。图片来源自[1]，标尺长度1厘米。 由于Kellwasser事件（参见第一百五十六回 星陨，冰封，海退）的打击，石炭纪的生物礁一直发育不好。皮之不存毛将焉附，也连累了适应附礁生活的腕足动物，无论种类还是数量都处在低谷。腕足动物要等到二叠纪才能进入下一次，也是最后一次繁盛期。然后在古生代末的大灭绝后一蹶不振，把盘踞了3亿年的生态位拱手让给双壳类。
腕足动物在不同地质时期多样性变化曲线。自寒武纪出现后，腕足动物几起几落，在奥陶纪，泥盆纪和二叠纪出现了三次高峰。石炭纪则是相对低落的阶段。图片来源自[2]。
一些石炭纪腕足动物化石。读者可以判断一下它们是外模，铸型还是内模。图片来源自[1]，标尺长度1厘米。 腕足动物的体型似乎被某种未知因素限制住了，在漫长的演化史上，始终没有出现个体很大的种类。目前发现的最大的腕足动物是晚石炭世的大长身贝（Gigantoproductus），壳径可以超过20厘米，也许富氧的大气也促进了它们的生长吧。但在未来，取代它们的双壳类软体动物可以远远超过这个大小。
大长身贝化石分布很广，在欧亚大陆上的许多石炭系地层里都能采集到。上图是俄罗斯产的大长身贝化石，这就是腕足动物体型的极限了。图片来源自[3]。 相比之下，栖息在泥沙里的滤食性软体动物在石炭纪过得还不错，虽然种类和数量还比不上腕足动物。喙壳纲（参见第一百一回 三壳鼎立）的锥鸟蛤科（Conocardioidea）演化出许多形态各异的新种别。这类软体动物在寒武纪就已经出现（参见第四十九回 进击的软体），它们的外形和生活方式都很像双壳类，但只有一块贝壳，不能自由开闭，足和水管从特定的开口伸出来。
一些石炭纪锥鸟蛤化石。它们的形状和纹理很像的蛤蜊或者毛蚶，但贝壳是长死在一起的。图片来源自[4]，它们的大小从几毫米到几厘米不等。 双壳类也有很大发展。石炭纪的江河源源不断地把氮磷元素输送到海洋，滋养起数量庞大的浮游生物。双壳类只需要用斧子一样的足把自己斜插进浅海的沉积物中，微微张开贝壳，吸入富含有机微粒的海水，就能获得充足的食物和氧气。
马荣溪化石群（Mazon Creek Fossilbed）发现的两种近海双壳类：Mazonomya mazonensis（上）和Acharax radiata（下）。它们的化石数量很多，内模，外模，铸型都有。图片来源自[5]，1号图标尺长5毫米。 另一个制约腕足动物发展的瓶颈是对盐度的依赖。虽然称得起是生物演化史上的常青树，繁盛期贯穿整个古生代，但腕足动物从来没有跨出过海洋一步。这一点倒是和棘皮动物一样。 不知到底是什么障碍横亘在江河的入海口，阻挡住了腕足动物。但对双壳类来说，这显然不是问题。化石证据显示，在石炭纪的江河湖沼中，就已经有早期的河蚌生息繁衍了。
石炭纪淡水蚌Archanodon westoni化石（上图，来源自[6]）。它是已发现的最早的河蚌目（Unionoida）双壳类，和今天的淡水蚌（下图，来源见水印）已经非常相似了。也许是因为摆脱了腕足动物的压制，这个河蚌祖宗的体型比同时期海洋中的双壳类近亲大得多（蚌壳上的标尺1厘米）。 虽然双壳类的身体结构和摄食方式决定了它们不可能像腹足类一样登上陆地（否则就太逆天了），但把生存领域拓展到淡水仍然是一项巨大的成功。河蚌目有900多个现代种，占全部双壳纲的十分之一，遍布除南极洲的各个大陆，曾经出现过的史前种类更加不计其数。
一些生活在石炭纪的淡水动物在柔软的沙地上留下了这些痕迹（上图，来源自[7]，标尺长度1厘米），和现代淡水蚌的爬痕（下图，来源见水印）非常相似。 双壳类的运动能力非常有限，由于河水的定向流动，浮游的幼体也很难逆流而上，如何扩散种群就成了大问题。河蚌目的双壳类找到了非常巧妙的解决方法。它们演化出了一个独有的，被称为钩介幼虫（Glochidia）的发育阶段。
钩介幼虫的照片，除了有两片贝壳之外，外形和成体蚌完全不同。图片来源自[8]。 钩介幼虫有两片小贝壳，贝壳边缘生有细小的齿钩，在身体当中还有一根细长的鞭毛。当有鱼类经过怀有钩介幼虫的雌蚌时，水流会刺激雌蚌把大量的钩介幼虫释放到水中。这些钩介幼虫会扇动贝壳游泳，用齿钩和鞭毛附着在鱼类的鳃丝上。附着的钩介幼虫会刺激鱼鳃组织增生，把自己包裹起来，吸取鱼类的营养，过上几天寄生生活，然后发育成幼蚌，拱破包裹自己的组织，掉落到河底，开始滤食生活。这样，它们就可以被鱼类携带，播散到远方的水体中。一般来说，钩介幼虫不会给鱼类的成体造成太大伤害，如果没有成功寄生在鱼鳃上，钩介幼虫会很快死去。
河蚌目双壳类的生活史。雄蚌向水中排出精子，被雌蚌吸入鳃腔，和卵子会合。之后受精卵孵化成钩介幼虫离开雌蚌。钩介幼虫会附着在鱼类的鳃部，经过变态发育成幼蚌掉落到水底，继续成长为成蚌。图片来源自网络。
左上左下：刚刚附着在鳃丝上的钩介幼虫；右上右下：附着24小时后，已经被增生的组织包裹住的钩介幼虫。图片来源自[9]。 目前还不清楚河蚌目的祖先是在什么时候演化出这种独特的发育过程的，毕竟，钩介幼虫形成化石的可能性极低。不过，河蚌目在石炭纪出现后迅速扩散到冈瓦纳古陆的各大水系，这也是淡水鱼类和四足动物（钩介幼虫也可以寄生在蝌蚪和蝾螈的外鳃上）迅速恢复和发展的时期，它们很可能让淡水蚌搭上了便车。
二叠纪河蚌目化石。自石炭纪起，它们就是最成功的淡水双壳类。图片来源自[10]，标尺每格为1毫米。
鳑鲏鱼演化出细长的产卵管，把卵产在淡水蚌的壳内，得到氧气和保护。当然，它们也会有更大的几率被钩介幼虫寄生。二者形成了互惠互利的共生关系。图片来源见水印。
井蛙有一只背角无齿蚌（Anodonta woodiana），从干鱼塘捡来的。就扔在养铜钱草的缸里，几天加一次淘米水。两年了还活着，倒是很好养，但是不怎么长大，可能是水里没有钙质吧。 地球名片 生物分类：动物界－软体动物门－双壳纲 存在时间：早寒武纪 至 现代 现存种类：约9200种 化石种类：不明 生活环境：海洋，淡水 代表特征：左右两片贝壳，瓣鳃，头部不发达 代表种类：各种蛤，蚌，蛏，蚬，蚝，蚶 参考文献： [1] Mirko Japundžić, Jasenka Sremac, Palaeobiogeography of the Late Carboniferous brachiopoda from Velebit Mt. (Croatia). Geologia Croatica, 2016, 69/2, 177–185, doi: 10.4154/gc.2016.23 [2] Sandra J. Carlson, The Evolution of Brachiopoda. Annu. Rev. Earth Planet. Sci. 2016. 44: 409–38
[4] Nicole S. ROGALLA, Michael R. W. AMLER, Biogeographical distribution patterns in Mid- and Late Palaeozoic Conocardioida (Mollusca: Rostroconchia). Cour. Forsch. –Inst. Senchenberg, 242 (2003), 51-69 [5] Jack Bowman Bailey, Paleobiology, Paleoecology, and Systematics of Solemyidae (Mollusca: Bivalvia: Protobranchia) from the Mazon Creek Lagerstätte, Pennsylvanian of Illinois. Bulletins of American Paleontology, Number 382, September 2011 [6] Brian L. Hebert, John H. Calder, On the discovery of a unique terrestrial faunal assemblage in the classic Pennsylvanian section at Joggins, Nova Scotia. Can. J. Earth Sci. 41: 247–254 (2004), doi: 10.1139/E03-096 [7] Florencio G. Aceňolaza, Luis A. Buatois, Nonmarine perigondwanic trace fossils from the late Paleozoic of Argentina. Ichnos, v. 2, pp. 183-201, (1993) [8] Ragnar K. Kinzelbach, Darmstadt, K. O. Nagel, Kassel, Redescription of the Glochidium of Pseudanodonta complanata (Bivalvia, Unionidae). Verh. Naturwiss. Ver. Hamburg, (NF) 28, 65-74 (1986) [9] Joaquim Reis, Maria João Collares-Pereira, Rafael Araujo, Host specificity and metamorphosis of the glochidium of the freshwater mussel Unio tumidiformis (Bivalvia: Unionidae). Folia Parasitologica 61 [1]: 81–89, 2014, doi: 10.14411/fp.2014.005 [10] LARRY F. RINEHART, SPENCER G. LUCAS, NONMARINE BIVALVES (UNIONOIDA: ANTHRACOSIIDAE) FROM THE EARLY PERMIAN (WOLFCAMPIAN) SANGRE DE CRISTO FORMATION IN NORTH-CENTRAL NEW MEXICO. Fossil Record 3, New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin 53 (2011) －－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－ |
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