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在陆地上，物种的灭绝毫无例外地都是从食物链的顶层开始的。然而，在海洋中最先灭绝的却是食物链底层的物种。 我们知道，在陆地上，物种的灭绝是从食物链的顶层开始、而后向底层蔓延的。那些位于陆地生态金字塔顶部的动物是最大的掠食动物（食肉动物）和食素动物，它们也最先遭遇可怕的灭绝，例如食肉的异龙 和食素的剑龙； 而位于金字塔底部的动物们则几乎毫发无损，例如吃昆虫的微型哺乳动物、蜥蜴 和青蛙等，它们都几乎未经任何改变地存活下来，许多陆地植物种群也是一样。 这种自上而下的灭绝模式，对陆地生态系统发生的每一次物种大灭绝来说都毫无例外。最近的一次大灭绝发生在11000年前的上一次冰期，当时诸如剑齿虎 这样的食肉巨兽都销声匿迹，像猛犸、 大地懒 这样的食素巨无霸也都没了踪影，而钱鼠、鼹鼠、青蛙、树、灌木和草等却都挺过难关存活了下来。 然而，发生在海洋里的灭绝故事却完全不一样。在侏罗纪的海洋中，处于生态金字塔顶端的是短颈子的庞然大物——上龙。 假如遵循陆地生态系统的灭绝规则，那么像上龙这样巨大的家伙应该是最容易遭遇灭顶之灾的，但事实上，上龙安然度过了发生在侏罗纪-白垩纪交界时期的那场大灭绝。不仅如此，在接下来的白垩纪中期灭绝事件中，它们再次挺过危机，几乎未受到任何可见的冲击，当时它们的模样跟近1亿年前的祖先几乎一模一样。作为海洋中的顶级掠食者，上龙傲视了多次主要的灭绝事件。 在侏罗纪的海洋中还有一种进化得很好的海洋动物——大眼鱼龙。 作为整个鱼龙族群中最先进的成员，大眼鱼龙拥有大大的眼睛、小小的牙齿和适合快速游弋的体型，这些都是为适应在生态金字塔底部猎食小型猎物而进化出来的。然而，在侏罗纪末期，大眼鱼龙却灭绝了。更离奇的是，一些更原始的、以食物链中较高端的猎物为生的鱼龙，比如保留着较大的牙齿、强壮的嘴巴和较长的身体的格兰道鱼龙，它们却存活了下来并进入白垩纪早期。不过，比起上龙来，它们在食物链中的位置仍然低了太多。所以，当白垩纪中期的灭绝浪潮来袭时，所有残留的鱼龙都死绝了，而位于食物链顶层的上龙等海洋巨型动物们依旧稳坐泰山。 为什么体现在上龙和鱼龙身上的海洋生态系统灭绝规则与陆地生态系统截然相反呢? “种群箱”和“生态洞” 每一次大灭绝都会为那些在大灭绝中幸存下来的动物种群提供扩大其多样性的机会。 为了帮助我们揭开这个“颠倒”的海怪灭绝之谜，科学家设想出一个“种群箱”，然后把生活在侏罗纪-白垩纪海洋中的那些海怪放进“箱子”里。所谓“种群箱”，其实就是一个简单的三维立体图表，其三条轴如此定义：轴1从左至右，代表特定种群（指一系列生活在一起、执行同样生态功能的物种）的猎食地点距离海岸由近到远；轴2由下往上，代表种群的游速从慢到快；轴3从前到后，代表猎物动物的个头从小到大。 如果我们把生活在侏罗纪的桑丹斯海中的各种海怪种群都放进这个“种群箱”里，就会看见：巨无霸上龙位于“箱子”的后方，占据着顶级掠食者的地位（离海岸远、游速快、猎物个头大）；蛇颈龙个头接近上龙，游速也跟上龙很接近，但猎食动物的个头要小一些，所以它们在“箱子”中的位置要靠前一点，基本上是右-中-中（离海岸远、游速快、猎物个头小）；大眼鱼龙位于“箱子”的左-顶-前（离海岸近、游速快、猎物个头小）；位于“箱子”最左侧的是身体长、活动范围最靠近海岸的海鳄鱼。 科学家发现，每一次大灭绝都会在“种群箱”中打开一些“生态洞”，而这些“洞”则为那些在大灭绝中存活下来的动物种群提供了扩大其多样性的机会。这不难理解，例如暴龙的灭绝最终为狮子、老虎和熊开辟了道路。虽然海洋动物的灭绝规则和陆地相反，但灭绝照样会打开“洞”。那么，在白垩纪中期，当所有的鱼龙种群都灭绝后，剩下的海怪们会作何反应呢？在它们中间是否有其他爬行动物种群能充分利用因鱼龙灭绝而留下的靠近生态金字塔底部的资源呢？ 在美国科罗拉多大学博物馆里，保存着一具白垩纪末期的小型上龙头骨化石。
这具化石发掘自怀俄明州的雷德堡，有着精致的口鼻部，被古生物学家恰如其分地命名为“长喙脸”。与巨型上龙不同，长喙脸上龙的头部要轻巧许多，其口鼻超薄，小牙齿一排又一排地紧密排列，眼窝大大的，颚肌退化，这些特点使长喙脸上龙能够发出力度不大但速度却很快的攻击。 生活在白垩纪末期的长喙脸上龙的脸像极了侏罗纪的大眼鱼龙，尤其是从身体大小来看，简直就是一模一样的。换句话说，长喙脸上龙一点都不像上龙，倒像是大眼鱼龙，单是个头和颚的结构，就足以让它填补大眼鱼龙消失后在“种群箱”里留下的空洞。 相似的一幕，也发生在紧靠海岸的浅水掠食动物身上（今天的海豹和海狮就属于这类动物）。在侏罗纪海洋中，有两个先进的海鳄鱼家族，它们的体长为2～6米，身体长而弯曲。在白垩纪末期，谁才是近岸的顶级掠食者呢？当然不是海鳄鱼自己，因为它们早在白垩纪中期的灭绝事件中就已退出了历史舞台，替代它们的是一个全新的海怪家族——沧龙。
沧龙是一种海蜥蜴，其体型跟海鳄鱼惊人地相似。 “冒名顶替者” 在大灭绝事件中，一些海洋物种扮演了“机会主义分子”的角色。 从达尔文的进化观点来看，长喙脸上龙和沧龙都是进化过程中出现的典型的“机会主义分子”，它们利用了由灭绝事件在“种群箱”中打开的“生态洞”。 前面已经讲到，所有的鱼龙种群都在白垩纪中期灭绝了，“机会主义分子”长喙脸上龙则在白垩纪末期担当了原本由大眼鱼龙担当的角色。那么，蛇颈龙的命运又怎样呢？
传统教科书上说，蛇颈龙对灭绝事件有很强的韧性，它们不但挺过了侏罗纪末期的大灭绝，而且还在白垩纪中期的灭绝事件后存活了下来。这就出现了一个问题：按照海洋物种自下而上的灭绝法则，在海洋食物链中的位置远在巨型上龙之下的蛇颈龙，它们的命运应该跟大眼鱼龙相似（两者都是捕猎小到中型猎物的高手），它们应该也在侏罗纪-白垩纪交界时期走向了灭绝。那么，白垩纪“蛇颈龙”又是怎么一回事呢？ 从长喙脸上龙取代大眼鱼龙的事实，科学家推测，所谓白垩纪“蛇颈龙”并非是从侏罗纪的蛇颈龙演变而来的，而是另一个充当“机会主义分子”的物种。那是什么物种呢？如果从白垩纪“蛇颈龙”和侏罗纪蛇颈龙的体型来看，两者是一样的——前后鳍、肩部、臀部、颈身比例都一样。要想将两者区分开来，必须从两者的解剖学特征入手。 先来看一个具体的例子：从外表看，非洲斑鬣狗
非洲斑鬣狗 很像是非洲猎狗
非洲猎狗 的高大翻版，这两种掠食性哺乳动物都有大大的口鼻部和颀长、结实的腿脚，而且都集群捕猎。但是，两者的耳朵和颚关节的解剖学特征却显示，两者的相似习性实际上是从截然不同的祖先独立进化出来的。事实上，非洲猎狗是狗家族的成员之一，是狼、豺、小狼的近亲，而非洲斑鬣狗却跟猫、麝猫和猫鼬有关，属于掠食动物家族树上完全不同的枝桠。 再来看侏罗纪蛇颈龙和白垩纪“蛇颈龙”。科学家对两者的口腔顶部、前两节颈骨和口鼻跟头骨背部连接处等解剖学特征进行比对后发现，白垩纪“蛇颈龙”根本就不是侏罗纪蛇颈龙的后代，而是来自上龙家族的一个“冒名顶替者”。侏罗纪蛇颈龙早在侏罗纪末期就已灭绝，这是不争的事实，所谓白垩纪“蛇颈龙”其实是一种乔装改扮了自己的上龙。
灭绝命运 海洋生态环境的变动引发了侏罗纪-白垩纪交界期的海洋物种灭绝事件。 那么，海洋中的大灭绝事件究竟是怎样发生的呢？为什么海洋动物的灭绝命运与陆地上的截然不同？早在100多年前，就有人提出了解释陆地物种灭绝的最佳理论。该理论认为，陆桥（指史前连接两块大陆的狭长地带）的出现使得不同大陆上的巨型动物相互混合，由于新掠食者的引入、竞争和疾病等因素，最终造成陆地巨型动物的率先灭绝。科学家认为，对海洋来说，这一理论照样行得通。 现在，科学家一致认为，侏罗纪-白垩纪交界期发生在海洋中的灭绝事件是由当时整个海洋生态环境的变动引发的。当时，整个桑丹斯海干涸、退缩，使原本肥沃的浅水生态环境遭到了破坏；或者，当时有大量极地冷水涌向赤道；又或者，当时海洋中的养分上升流发生了严重改变。这三类事件有可能同时发生，而所有这些改变都可能跟陆桥的出现有关——陆桥阻碍了正常的海洋循环。 在陆地上，顶级掠食者都是行动迅速的旅行者，它们比陆地“种群箱”里的其他所有角色都传播得更快，能够到达各种生态环境（不管是多么恶劣的环境）。以上一次冰期为例，当时剑齿虎很快就从欧洲扩散到了巴塔哥尼亚高原（南美洲东南部高原）南端。对新地区的迅速而彻底的渗透，意味着这些掠食者将造成最严重的生态破坏，也将遭遇各种各样的新的竞争者，包括在那些地区土生土长的微生物病原。难怪那些看似凶猛的陆地巨兽在灭绝事件中最不堪一击。 但是，在海洋中，顶级掠食者的远程巡游习性所起到的作用恰好相反——它能把顶级掠食者的灭绝可能性降到最低。这么说的理由在于，假如海洋物种灭绝是由海洋中的生态环境改变引发的，那么从生态角度来看，“种群箱”中那些最局限于某个或某些栖息地的物种就最为脆弱。比如大眼鱼龙，它们主要猎食小型的快速乌贼。如果浮游生物受到惊扰，乌贼的数量就会随之下降，大眼鱼龙自然就难以为继。而那些顶级掠食者如巨型上龙，它们早在侏罗纪末期和白垩纪中期的灭绝事件开始前很久便已经遍布全球海洋，它们很可能有着广大的捕猎范围，能以海洋“种群箱”里的其他任何动物为食，就像今天的大白鲨一点也不挑食、捕猎范围极大一样。
只要海洋中的某处存在猎物，顶级掠食者就能够挺过危机。只有最深远、最严重的海洋危机，例如据信发生于白垩纪末期的巨型小行星撞击地球的事件，才能终结像巨型上龙这样的海洋顶级掠食者家族。
无论灭绝是发生在陆地上还是海洋中，每个物种的生或死都取决于它能否找到自己合适的“生态位”。这，就是侏罗纪的海怪们——鱼龙、蛇颈龙和上龙带给我们的启发。 |
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