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摘 要:利用4个粳稻BT型不育系和5个新选粳稻BT型同质恢复系及4个非同质恢复系通过NCⅡ设计共配36个组合,对杂种一代8个农艺性状和10个品质性状的表现及亲本的配合力进行了研究。结果表明:(1)除播抽历期、千粒重和单株有效穗3性状外,同质恢复系所配杂种的其他农艺性状与非同质恢复系所配杂种相比均有所降低,但就单株产量而言,同质恢复系与非同质恢复系差异不显著,同质恢复系所配杂种的农艺性状更加协调。(2)从品质性状的平均表现看,与非同质恢复系相比,同质恢复系增加杂种F1的糙米率1.07%,粒宽0.08mm,差异极显著;提高杂种精米率0.83%和整精米率0.74%,降低杂种垩白米率0.46%和垩白度0.54%,但差异不显著;同质恢复系改善了杂种的糙米率和粒宽。(3)在农艺性状上,一般配合力好的不育系是4016A和镇稻88A,恢复系是六千辛R、C418和湘晴;在品质性状上,一般配合力好的不育系是4016A和青空A,恢复系是6427R、武育粳3R和六盐189R;综合农艺和品质性状,4016A和镇稻88A是较优的不育系亲本,6427R、六盐189R和湘晴是较优的恢复系亲本。(4)农艺性状优良的组合是4016A??7302-1、越光A?誄418和镇稻88A?誄418;品质性状优良的组合是4016A??726R、4016A?樟罵和青空A?誋P122;综合性状优良的组合是4016A?瘴溆?R、4016A?障媲绾驼虻?8A??427R。 关键词:粳稻;新选BT型同质恢复系;非同质恢复系;农艺性状;品质性状;配合力 中图分类号:S511
CombiningAbilityforAgron
Abstract:Sevenmillionhectaresarep
Keywords:Japonicarice;Iso-cytoplasmicrestorernewly 自1975年中国“籼粳架桥”技术选育粳稻恢复系成功以来[1],中国杂交粳稻取得了可喜的成就。“籼粳架桥”在导入恢复基因的同时,也导入了籼稻成分,因此,在提高生物产量优势的同时[2],粳型杂种米质有所下降,特别是整精米率降低,垩白米率增高[3];另一方面,由于纯系粳稻品种的不断改良,产量接近、米质优于现有杂种粳稻组合,对杂种粳稻提出了严峻的挑战。针对这一现实,一些学者提出利用不育细胞质作为鉴别个体是否含有育性恢复基因的遗传工具,通过回交转育,把各地新育成的粳稻优良品种(品系)转育成不育系、保持系和同质恢复系,再用不同生态类型的亲本进行交配的“回交转育、生态配组”的育种策略,使纯系育种和杂种育种之间成为“水涨船高”的关系[4,5]。在此育种策略指导下,选育了一批新的粳稻BT型不育系和同质恢复系。前文报道了新选育BT型粳稻不育系的农艺及品质性状的配合力研究结果[6],本文报道新选育的粳稻BT型同质恢复系与不育系配组产生的杂种F1代农艺及品质性状的表现,以及新选同质恢复系的配合力分析结果。 1 材料与方法 1.1 供试材料 新选育的5个粳稻BT型同质恢复系3726R、6427R、六千辛R、武育粳3R和六盐189R是南京农业大学水稻研究所用粳稻BT型不育系3726A、6427A、六千辛A、武育粳3A和六盐189A分别与77302-1杂交后,再分别与相关母本连续回交转育而成;4个粳稻非同质恢复系是C418、77302-1、HP122和湘晴;6个粳稻BT型不育系是4016A、青空A、越光A、彩A、镇稻88A和丙8979A,也是南京农业大学水稻研究所转育的。供试材料的名称、回交世代及来源见表1。6个不育系与9个恢复系按NCⅡ遗传设计配制54个组合F1杂种,对照为六优1号。  1.2 试验方法 1.2.1 田间种植与组合配制 2002年正季在南京农业大学江浦试验站分两期种植6个不育系和9个恢复系,第1期5月15日播种,第2期5月30日播种,播种后30d移栽,单本植,株行距17cm×17cm。常规田间管理。抽穗后人工剪颖套袋授粉配制杂交组合,授粉后30d收获杂交种子。2003年正季在南京农业大学江浦试验站种植亲本、F1及对照。5月15日播种,6月16日移栽,完全随机区组排列,2次重复,3行小区,单本植,每行12株,株行距17cm×20cm,田间管理同大田。 1.2.2 性状测定 小区内稻穗抽出50%时记为抽穗期,从播种期到抽穗期的天数记为播抽历期。成熟后,每小区去头尾2株从中间行取样10株,考查株高、穗长、每穗总粒数、每穗实粒数、结实率、千粒重、单株有效穗和单株产量。收获后,在室内对其糙米率、精米率、整精米率、粒长、粒宽、垩白米率、垩白度、糊化温度、胶稠度、直链淀粉含量10项品质性状进行测定,3次重复。测定糙米率、精米率、整精米率时,稻谷收获晒干,放置3个月后,先用砻米机脱壳,测出糙米率,再用小型精米机碾精,测出精米率和整精米率。用游标卡尺测量粒长、粒宽,精确到0.02mm,随机测定30粒。垩白米率、垩白度、糊化温度按文献[7]测定,胶稠度按文献[8]测定,直链淀粉含量按文献[9]测定,均随机测定30粒。 1.2.3 数据分析 小区的平均值为单位,按NCⅡ遗传设计的第一种分析方法进行配合力分析[10],同时参考徐辰武的评定方法[11]。先计算出各亲本农艺和品质性状的一般配合力效应(GCA)和特殊配合力方差(V(SCA))以及各组合农艺和品质性状的特殊配合力效应(SCA)和平均数,然后根据各值大小给以不同秩次。GCA秩次、SCA秩次和组合平均数秩次对于要求量值大的性状(穗长、每穗总粒数、每穗实粒数、千粒重、单株有效穗、单株产量、粒宽、糙米率、精米率、整精米率、糊化温度碱消值和胶稠度)按从大到小排序,而要求量值小的性状(粒长、垩白米率、垩白度、直链淀粉含量)按从小到大排序,越好的亲本和组合其秩次愈小。V(SCA)按从大到小排序,值愈大秩次愈小。在播抽历期性状上,鉴于粳稻在江苏一般8月下旬抽穗,所以其GCA秩次、SCA秩次和组合平均数秩次按从大到小排序;在株高性状上,鉴于所用亲本都是生产上应用的优良品种,株高性状都不错,所以这一性状的GCA秩次、SCA秩次和组合平均数秩次按从小到大排序。最后以总秩次作为评价指标。糙米率、精米率、整精米率、垩白米率、垩白度、直链淀粉含量等在方差分析和配合力效应分析时进行了反正弦变换。 2 结果与分析 2.1 54个组合杂种F1的结实表现由表2知,不育系彩A与6427R、六千辛R、77302-1和湘晴所配组合结实率在75%～90%之间,育性恢复正常,而与3726R、武育粳3R、六盐189R、C418和HP122所配组合结实率在5%～48%之间,表现部分恢复。不育系丙8979A也有类似情况,与六千辛R、六盐189R、C418和湘晴所配组合结实率正常(72%～82%),而与3726R、6427R、武育粳3R、77302-1和HP122所配组合结实率在29%～48%之间,只是部分恢复。其他4个不育系4016A、青空A、越光A和镇稻88A与9个恢复系所配组合F1结实正常,结实率均大于72%。鉴于杂种F1各组合的结实情况,在后面的分析中,将不包括彩A和丙8979A所配组合。  2.2 36个组合杂种F1农艺性状的平均表现由表3知,杂种F1的播抽历期、穗长和每穗实粒数的平均值略小于亲本的平均值,其中播抽历期比亲本平均值少4d,穗长比亲本平均值小0.7cm,每穗实粒数比亲本平均值小4.9粒,其他农艺性状的平均值均大于亲本的平均值,其中单株产量比亲本平均值大4.37g,说明就产量及产量相关的大多性状而言,杂种相对于亲本均有所提高;与对照的平均值相比,杂种除单株产量高于对照2.72g外,其余7性状的平均值均略小于对照;就单株产量而言,36个杂种F1中超过对照的有21个。  2.3 同质恢复系和非同质恢复系与不育系所配杂种F1农艺性状的平均表现 把同质恢复系与4个不育系所配组合作为一组,非同质恢复系与同样4个不育系所配组合作为另一组,比较两组农艺性状平均表现并测验其差异显著性。结果表明,与非同质恢复系所配杂种相比,同质恢复系所配杂种的播抽历期增加2d,株高降低4.5cm,穗长降低1.5cm,每穗总粒数降低32.0,每穗实粒数降低30.4,千粒重提高1.26g,单株有效穗增加0.3,单株产量降低4.72g,其中穗长、每穗总粒数和每穗实粒数3性状,差异达极显著水平。就单株产量而言,两者差异不显著(表4)。  2.4 亲本主要农艺性状的配合力分析 方差分析结果表明,8个农艺性状组合间差异均达极显著水平(表略),说明各组合间确实存在着真实的遗传差异。除株高性状组合特殊配合力方差外,其余农艺性状的父本一般配合力方差、母本一般配合力方差和组合特殊配合力方差均达显著或极显著差异(表略),可对这8个农艺性状进行亲本一般配合力效应和组合特殊配合力效应的估算和显著性测验。由表5知,不育系中,4016A,除千粒重外,其余7个性状的一般配合力效应均达显著或极显著水平,且为正值,表现理想;镇稻88A,除穗长、千粒重和单株有效穗一般配合力效应小外,其余5个性状表现好;青空A和越光A一般配合力效应除千粒重性状为正值达极显著水平外,其余7性状均为负值,表现差。综合8个农艺性状,根据不育系的GCA总秩次及其排序,同时参考V(SCA)总秩次及排序,4016A和镇稻88A是农艺性状较优的不育系亲本。恢复系中,每穗总粒数、每穗实粒数和单株产量一般配合力效应最大的亲本是C418,说明以C418作为亲本之一,平均会使F1每穗总粒数、每穗实粒数增多,单株产量提高。其余性状可类推。综合8个农艺性状,根据恢复系的GCA总秩次排序,同时参考V(SCA)总秩次排序,C418、湘晴和六千辛R的GCA大、V(SCA)也大,是恢复系中较优的亲本。从组合特殊配合力效应(表略)看,综合8个农艺性状,根据各组合的特殊配合力效应总秩次排序,同时参考组合平均数总秩次排序,4016A?瘴溆?R、4016A??7302-1、4016A?障媲纭⒃焦釧?誄418、镇稻88A??427R、镇稻88A?誄418和镇稻88A?障媲缗┮招宰幢硐滞怀?,是较优组合。 2.5 36个组合杂种F1稻米品质性状的平均表现从表6可看出,36个组合杂种稻米(指F1植株上F2米粒)在加工品质方面,糙米率、精米率和整精米率相对于对照表现出了较高的竞争优势,正向竞争优势组合数分别为25、20和26个;在外观品质方面,垩白米率和垩白度都普遍降低,相对于对照,负向竞争优势组合数分别为32和31个;在蒸煮和食用品质方面,25个组合表现出了低糊化温度,32个组合表现出了软胶稠度,21个组合表现出了低直链淀粉含量。   2.6 同质恢复系和非同质恢复系与不育系所配组合杂种稻米品质性状的平均表现 把同质恢复系与4个不育系所配组合作为一组,非同质恢复系与同样4个不育系所配组合作为另一组,比较两组杂种稻米品质性状平均表现并测验其差异显著性。结果表明,与非同质恢复系所配杂种相比,同质恢复系所配杂种的糙米率提高1.07%,精米率提高0.83%,整精米率提高0.74%,粒长增加0.07mm,粒宽增加0.08mm,垩白米率降低0.46%,垩白度降低0.54%,其中糙米率和粒宽两性状差异达极显著水平(表7)。同质恢复系改善了杂种的糙米率和粒宽。同质恢复系所配杂种的糊化温度、胶稠度和直链淀粉含量等蒸煮和食用品质与非同质恢复系所配杂种无显著差异。  2.7 亲本主要品质性状的配合力分析杂种稻米主要品质性状方差分析表明,10个品质性状组合间差异均达极显著水平(表略)。除粒宽性状母本一般配合力方差、粒长和糊化温度性状特殊配合力方差没有达显著水平外,其余品质性状父本一般配合力方差、母本一般配合力方差和组合特殊配合力方差均达显著或极显著差异(表略)。可对这10个品质性状进行亲本一般配合力效应和组合特殊配合力效应的估算和显著性测验。  由表8可知,在加工品质方面,糙米率、精米率和整精米率GCA最大的亲本是4016A,差异达极显著水平;恢复系中,6427R、武育粳3R、六盐189R和HP122在这3个性状上GCA大,差异达显著或极显著水平。在外观品质方面,4016A和青空A的垩白米率和垩白度的GCA小,差异达显著水平;6427R和湘晴在这两个性状上GCA小,差异达极显著水平。在蒸煮和食用品质方面,青空A的糊化温度和胶稠度的GCA大,后者差异达极显著水平,直链淀粉含量GCA小,差异达极显著水平;3726R的糊化温度和胶稠度的GCA大,前者差异达极显著水平,直链淀粉含量GCA小,差异达显著水平,77302-1的糊化温度和胶稠度的GCA大,后者达极显著水平,直链淀粉含量GCA小,差异达极显著水平。综合10个品质性状,根据亲本的GCA总秩次排序,同时参考V(SCA)总秩次排序,4016A和青空A是4个不育系中品质性状较优亲本;6427R、武育粳3R和六盐189R是9个恢复系中较优的亲本。从组合特殊配合力效应(表略)看,同时参考组合平均数的排序,综合10个品质性状,4016A??726R、4016A?樟罵、4016A?瘴溆?R、4016A?障媲绾驼虻?8A??427R表现突出,是较优组合。把农艺和品质性状两者结合起来考虑,4016A和镇稻88A是较优不育系;6427R、六盐189R、C418和湘晴是较优恢复系。综合性状优良的组合是4016A??726R、4016A?樟罵、4016A?瘴溆?R、4016A?樟?89R、4016A??427R、4016A??7302-1、4016A?障媲纭⑶嗫誂?瘴溆?R、青空A?誋P122、青空A?障媲纭⒄虻?8A?瘴溆?R和镇稻88A??427R。 3 讨论 粳稻品种中缺乏有效恢复基因[12],现用的粳稻恢复基因都是从籼稻中导入的,由于籼稻血缘的影响,使粳型杂种稻米品质有所下降;另外,通过杂交和系谱法改良粳稻恢复系,分离群体中根据表型中选的单株是否含有恢复基因必须要与不育系测交后才能得知,选育工作量大,时间长,且不易获得育性恢复力、产量和米质配合力都理想的重组体。利用雄性不育细胞质本身鉴定分离群体中单株是否含有恢复基因,通过回交的方法把生产上推广的或新选育的高产优质配合力好的粳稻品种(品系)转育成同质恢复系,是一条既能免去单株测交又能保持原品种优良配合力的粳稻恢复系选育途径。同质恢复系是指具有与核质互作雄性不育系相同细胞质的恢复株。过去在杂交籼稻上有人做过同质恢复系选育,是从F2及以后世代中选择可育株进行的,恢复能力没有问题,但配合力不理想,未能获得可用的优良恢复系[13,14]。在粳稻上,日本新城长友育成了含BoroⅡ细胞质的BT-1同质恢复系,并于1966年在世界上首先实现了三系配套,但由于三系遗传背景相似,杂种没有优势[15]。本研究中,所用的同质恢复系均由生产上的优良品种(品系)转育而来,其本身的农艺性状和品质性状优良,在与不育系配制组合时,选配亲本的遗传差异较大,这些同质恢复系在降低杂种穗长、每穗总粒数和每穗实粒数的同时,却使杂种的单株有效穗和千粒重提高,在不降低单株产量的前提下,使杂种植株农艺性状更加协调,同时也改善了杂种的糙米率和粒宽性状。它们所配杂种的优良表现是由细胞核基因型引起的,而不是细胞质的原因。因此,笔者认为,在粳稻不育系类型丰富的今天,充分利用纯系粳稻品种的育种成果,转育粳稻同质恢复系是有实际育种价值的。本研究中,所选育的BT型雄性不育系“彩A”与3726R、武育粳3R、六盐189R、C418和HP122所配组合结实率小于50%,表现部分恢复,可能是由于含有dull-1基因的半糯性品种“彩”的细胞核与这些恢复系的亲缘关系较远所致。丙8979A也有类似的结果,可能是因为丙8979A是籼粳交的后代,含的籼稻成分较多。由于这两个不育系及其所配组合未参加配合力和杂种优势分析,使得所用不育材料偏少,结果带有局限性,有待进一步用更多的材料加以研究。 References
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