图1 翻译的3个阶段
起始阶段：核糖体元件结合mRNA，组装成完整的核糖体
延伸阶段：核糖体在mRNA上从5’端向3’端移动，吸收氨基酸形成多肽链
终止阶段：核糖体遇到mRNA的终止密码子，蛋白质合成终止，从mRNA上解离
tRNA在蛋白质合成和翻译过程中扮演着重要的角色。他就像Google的翻译软件一样，将mRNA的核苷酸语言逐字逐句转化成氨基酸语言。单条的氨基酸语言经修饰，拼接形成一个有意义的文本，即蛋白质。tRNA的外形酷似一个三叶草，3个叶片和1个茎干。其中茎干包含一个氨基酸结合位点，被称作氨基酸接受茎。与接受茎相对的叶片被称作反密码子环，位于叶片顶端的3核苷酸反密码子可以识别mRNA开放阅读框区域的基本组成单位：密码子，从而结合mRNA。
图2 tRNA结构
转运出细胞核的mRNA需要在细胞质中经修饰才能被翻译。这一过程就好比将pdf格式的图片转化能被画图软件识别的png格式。首先，mRNA上的内含子被移除，内含子是不能编码氨基酸的核苷酸序列。随后，多个腺嘌呤(adenine)添加至mRNA的3’端，这一结构也叫做polyA尾巴。同时，三磷酸鸟苷作为一个帽子结构(m7G)结合到mRNA的5’端。以上修饰移除mRNA上的无用区域，并增加mRNA的稳定性，使其不易被核酸外切酶所水解。所有修饰一旦完成，mRNA就能作为模板进行翻译。
图3 mRNA修饰过程
修饰完成后的mRNA与核糖体特殊位点结合，并在tRNA的帮助下完成翻译及蛋白质合成。核糖体由两部分组成：大亚基和小亚基。真核生物的核糖体大小为80S (60S大亚基，40S小亚基)，而原核生物的核糖体仅有70S (50S大亚基，30S小亚基)。其中与mRNA结合的位点坐落在小亚基上，而大亚基则包含两个tRNA的结合位点。
图4 翻译组件
翻译过程中，核糖体的小亚基首先结合mRNA分子。与此同时，特殊的起始tRNA分子(Met-tRNAi)识别并结合到mRNA的起始密码子序列 (AUG)。之后，大亚基加入翻译，与小亚基形成完整的核糖复合体。随着核糖体在mRNA上移动，起始tRNA离开核糖体的A位点进入P位点，而相邻的密码子被一个新的tRNA分子所识别。当这个新的tRNA进入空出来的A位点时，P位点tRNA上的氨基酸就会以肽键的方式与A位点的氨基酸相连接。
随着核糖体沿mRNA继续移动，P位点的tRNA进入E位点，并从核糖体上解离。A位点的tRNA则转移至P位点。而A位点会再次被空出来，直至另一个符合条件的tRNA识别相邻的密码子。这一模式在翻译过程中反复循环，从而使肽链不断延伸。
当核糖体在mRNA上延伸并遇到一个终止子时，肽链就会从P位点的tRNA上解离，随后，核糖体重新分解成大亚基与小亚基。自然界常见的终止密码子共有3种：UAG，UAA，UGA。新生成的多肽链经过一系列的修饰会变成一个功能性蛋白。这些合成的新蛋白有的参与细胞膜功能，而有的留在细胞质或转运出细胞发挥功能。为满足细胞的对功能性蛋白的需求，一个mRNA分子可以被翻译成多个相同的蛋白，这是因为多个核糖体可以同时翻译同一个mRNA分子。而这些同时翻译同一个mRNA的核糖体集合被称作多聚核糖体[1]。
原料都是氨基酸，tRNA,都需要消耗能量，都需要氨基酸-tRNA聚合酶；
翻译过程包括起始，延伸，终止三个阶段；
翻译起始复合物形成后，核糖体从mRNA的5’端向3’端移动，依据密码子顺序，从N端开始向C端合成多肽链；
mRNA翻译是一个循环进行的过程，每一个循环包括大，小亚基之间及其与mRNA的结合，翻译mRNA，然后各自分离；
氨基酸翻译完成后都需要进行加工。
图5 真核生物与原核生物翻译过程的不同之处
①翻译扫描遗漏
扫描遗漏是一种发生在翻译起始阶段用于调控基因表达的机制。在真核基因的起始过程中，40S小亚基从5’UTR按5’到3’的方向扫描mRNA，直至一个起始密码子开始翻译延伸。有时，核糖体忽略第一个起始密码子AUG，在下游相邻的起始密码子AUG处起始翻译[2]。真核细胞中核糖体的扫描发生于5’UTR之后，然而如果起始密码子被一个“不受核糖体欢迎”的核苷酸序列所环绕，扫描状态下的核糖体就会忽视这个AUG，继续扫描mRNA。由于扫描机制的存在，翻译也可以起始于非AUG的密码子[3]。这种机制多被发现于真核基因富含G-C的前导序列中，原因多被认为是mRNA上的二级结构减缓了核糖体的扫描速度，使得Met-tRNA的错配率上升，从而允许核糖体在一个非AUG密码子处起始翻译[4]。然而对于大多数的病毒而言，扫描遗漏的机制并非是mRNA结构缺陷的结果。相反的，扫描遗漏使得病毒能从同一个mRNA上产生多种蛋白质并使其更好的适应宿主体内的环境[5]。
图6 翻译起始遗漏机制
②uORF及它对主ORF的调控
上游开放阅读框(uORF)坐落于mRNA的5’UTR区域内，行使调控真核基因表达的功能。典型的uORF翻译可以抑制下游相邻阅读框的表达[6,7]。uORF在细菌中也被称作前导肽(leader peptides)，起到调节氨基酸合成和转运的作用。
大约有50%的人类基因在5’UTR中含有uORFs，并起到下调基因表达的作用[8]。来自于uORFs的多肽可以通过质谱的方法进行检测[9]。
图7 uORF的3中类型
[1] Champe PC, Harvey RA, Ferrier DR (2004). Lippincott's Illustrated Reviews: Biochemistry (3rd ed.). Hagerstwon, MD: Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 978-0-7817-2265-0.
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