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【系统分类 之三】单系、并系、多系的概念

 lsm明明白白 2019-01-05

引自三国演义电视剧

不过,自从上世纪末APG系统提出之后,对于被子植物大部分科的范畴划定,在学界逐渐达成了共识(仅少量类群存在争议),那么APG系统是如何击败传统分类系统,达到这么广泛的认可度呢?其实它主要用了两个工具,一是分子系统学,一是分支分类学,以单系的原则划定每一个科级类群,对一些传统概念上的科进行拆分、合并或重组处理。

很多植物爱好者或刚入门的分类学专业学生,由于之前接触到的(传统分类系统的)根深蒂固的观念,对于APG系统的变动感到难以理解,比如为什么大戟科被拆了,玄参科被拆了,锦葵科合并了木棉科、椴树科和梧桐科,报春花科合并了紫金牛科等。其实这些都是APG系统依据分支分类学原则所进行的合理的处理而已。下面我们就从单系、并系、多系的概念入手,来了解一下类群变动的原因。


单系的概念来自于分支分类学(cladistics,或称“支序分类学”),它利用分支图来表述分类群之间的关系,分支图一般是树状结构的,可以有不同的表现形式(如下图所示的三种常见形式)。


 

单系

如果一个分类群包含来自于一个共同祖先的所有后代,那么这个分类群就称为单系类群,或单系群monophyletic group),每一个自然类群理论上必然是单系群。如下图的ABCDEFG构成一个单系群。 

又如下图的CDEFG,或CD,或EFG,也各自构成单系群。


 

并系

如果一个分类群包含来自于一个共同祖先的大多数后代(即并非所有后代,有少数后代未被包含进去),那么这个分类群就称为并系类群并系群paraphyletic group,并系类群是由于传统认识的偏差造成的非自然类群。如下图的ABCEFG(不包含D)就构成一个并系群。

又如下图的ABCDE(不包含FG)也构成一个并系群。


对于并系类群,一般是进行合并处理,举一个实际的例子:

传统概念的夹竹桃科(Apocynaceae)与萝藦科(Asclepiadaceae)就存在类似的关系。传统夹竹桃科(ABCDE)是个并系,为了使之成为单系,必须合并萝藦科(FG),成为广义的夹竹桃科(ABCDEFG)。合并后的夹竹桃科才是一个自然的单系,而传统的夹竹桃科是由于过去的错误认识而导致的并系群。

当然了,实际情况比这个示意图要复杂得多,夹竹桃科有超过10个呈递进关系的分支,传统萝藦科只是夹竹桃科里形态非常特化(花粉聚集成花粉块)的成员,因此合并萝藦科是最佳的选择,APG系统就做了这样的处理。值得一提的是,在以形态分类为主的时代,Takhtajan对夹竹桃科和萝藦科早就采取了合并处理,从这一点也说明前辈学者们的先见之明。

 


多系

如果一个分类群包含的成员来自于两个或多个分支,并且不含全部最近的共同祖先,那么这个分类群就称为多系类群多系群polyphyletic group同并系群类似,多系群也是由于传统认识的偏差造成的非自然类群。如下图的BEFG就构成一个系群。

又如下图的ACFG也构成一个系群。

 

对于多系类群,一般是进行拆分处理,举一个实际的例子:

传统概念的毛茛科(Ranunculaceae)就是多系群,它至少包含三个不同来源的分支,一是芍药属(Paeonia),二是星叶草属(Circaeaster+独叶草属(Kingdonia),三是剩余类群。为了保持单系性,必须将传统毛茛科拆分,于是芍药属独立为芍药科(Paeoniaceae),星叶草属和独叶草属独立为星叶草科(Circaeasteraceae),剩余的成员组成狭义的毛茛科。

星叶草科独立后,跟毛茛科的关系并不算远,仍然在毛茛目,只是它们之间隔着小檗科(Berberidaceae)、防己科(Menispermaceae)、木通科(Lardizabalaceae);而芍药科则与毛茛科的关系比较远了,它现在位于虎耳草目(Saxifragales)。

 


下面我们来看一些更复杂的例子。


大戟科的拆分

传统的大戟科(Euphorbiaceae)是个多系群,我们通常以单性花三心皮三室的中轴胎座来归纳大戟科的特征,然而这些特征并不是由一个共同祖先传下来的,在历史上归为大戟科的类群,后来至少被划分到了七个科里,下图是大戟科所在的金虎尾目各科的系统发育关系示意图,标橙色框的就是原来大戟科的成员。

 叶下珠科(Phyllanthaceae)和苦皮桐科(Picrodendraceae)是大戟科原来的亚科,蚌壳木科(Peraceae)、核果木科(Putranjivaceae)、小盘木科(Pandaceae)是原来的一个或几个族(或个别系统承认的科,如小盘木科在Engler系统中就承认),安神木科(Centroplacaceae)则是安神木属(Centroplacus)与卫矛科叛徒膝柄木属(Bhesa)组成的一个小科。只有原来的铁苋菜亚科、巴豆亚科、大戟亚科还在狭义大戟科里,不过被拆分后的大戟科并未元气大伤,仍然有6000种之多,位居被子植物第7大科。


 

报春花科的合并

传统的报春花科(Primulaceae)和紫金牛科(Myrsinaceae)是非常近缘的类群(有的分类系统也承认独立的刺萝桐科Theophrastaceae),它们都具有特立中央胎座雄蕊与花冠裂片对生,一般用草本和木本就可以简单区分这两个科,然而分子系统学的结果表明(下图所示),它们至少可以分为5个单系分支,因此有人曾提出将它们重新划分为5个科:杜茎山科(Maesaceae,原属紫金牛科)、水茴草科(Samolaceae,原属报春花科)、刺萝桐科、重新界定的报春花科和紫金牛科。

不过,重新界定后的这两个科,也不能简单地以草本、木本来区分,报春花科仅有报春花(Primula)、点地梅(Androsace)等少数类群,其余的草本类群,如珍珠菜(Lysimachia)、海乳草(Galax)、仙客来(Cyclamen)等只能转移到紫金牛科(见下图),这种情况下,也就难以归纳新的紫金牛科的特征了;因此为了使用方便,也为了减少被子植物小科的数目,APG系统采取了合并的处理,把它们全部归并为一个广义的报春花科。 



 “系统分类”版块将会介绍更多类群的分类历史、范畴变动、最新研究进展等内容,敬请期待!




刘 冰 的 植 物 世 界

微信号: ArtemisiaLiu


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