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被子植物的起源与分化一直以来都是演化生物学家关心的问题。但平日构建系统发育树的时候，又有谁会仔细思考树的支长是否具有一定的分布规律呢？7月6日，《自然·生态学与进化》（Nature Ecology & Evolution）杂志刚刚上线名为 “The delayed and geographically heterogeneous diversification of flowering plant families” 的研究论文。该论文的研究工作十分有趣：如果说人类的分化历史是“走出非洲”，那么被子植物的分化历史则是“走出热带”。研究团队基于来自435个科的1207个物种样品构建的系统发育树，整合了近248,606个物种的地理分布信息，探究系统树支长分布的规律。 这一系列有趣的发现，基于两个常见的问题。这两个问题其实是不少同行经常碰到的： #1 分子钟标定的是干群时间（stem age）还是冠群时间（crown age）？干群时间、冠群时间、类群起源时间、最近共同祖先（Most recent common ancestor，MRCA）分化时间…… 这几个概念的相互关系是什么？ #2 系统树上为什么有的分支那么长？具有怎样的意义？ 问题一：只需要明确冠群时间和干群时间就能很好的解决了： 图自 lukejharmon.github.io 这里的干群时间（Stem age），指的是A科（标注为红色）最近共同祖先（MRCA）的出现时间，也就是该科起源的时间。而冠群时间指的是A科内部开始发生分化的时间。 问题二：分支的长度代表着遗传距离。分支距离越长，该类群与系统树上姐妹种的亲缘关系就越远。结合干群时间和冠群时间的概念，系统树的分支即该类群起源到该类群开始发生内部分化的时间差。这个分支越长，说明该类群从起源到开始发生内部分化之间的真空期就越长。 系统发育分析将被子植物的最近共同祖先追溯到约276-160百万年前。但有着公认化石证据支持的最早被子植物起源的时间大约是133-125百万年，地点位于现在的地中海。根据古气候学，当时所处的气候是较为温暖的。到了115-100百万年前，被子植物的数量开始激增，也产生了很多现存被子植物科的祖先。 但被子植物逐渐占领地球生态系统的时间轴，仍然存在大量的疑问。甚至这个过程在地理分布上的传播模式也依然是未知的。 先前被子植物各家系分化时间评估的研究很多，但由于分子钟标定的方式不同（主要是标于冠群还是标于干群尚未统一），不同的研究得到的时间差异很大，误差甚至可达到五千万年。 此次的研究在样品与信息量上是显著优于先前的研究的：系统发育树包含了代表435个科包含1207个物种的样品，分子钟评估整合了238个现有的化石数据，加入了代表248,606个物种（大约85%现存的被子植物）约1640万个地理分布记录，并最终得出了地球范围上每个科的年龄以及系统发育多样性的分布模式。 基于1207个物种所构建的系统发育树 | Ramírez-Barahona et al., 2020 分子钟标定使用了238个化石证据 | Ramírez-Barahona et al., 2020 与古生物学证据一致：被子植物大部分的分化事件发生于侏罗纪晚期与白垩纪早期，这个时间段有着大概20百万年的误差。这些科的干群时间和冠群时间存在时间差，差值大约为31-47Ma。因此，虽然被子植物在中白垩纪开始大量爆发，产生极高的物种与地理分布的多样性，但这种爆发和分化至少持续到了古新世。 a）分支长度的分布，b）干群时间（红）以及冠群时间（蓝）的分布差异 | Ramírez-Barahona et al., 2020 大约57-80%的被子植物科起源于白垩纪最温暖的时期，但大部分非单种科（56%-91%）直到新生代才开始大规模的分化。这两个时间节点也对应了古新世和始新世气候变暖的阶段，因此，这两个时期对于被子植物占领陆地的进程有着重要的影响。 实际上，系统发育分支很长的现象，在系统树上是常见的。文章开头也有提到，长分支暗示着该类群虽较早起源，但较晚才发生内部的分化。有趣的是，在整个被子植物的系统树上，具有长分支的类群基本都分布于现今的热带地区，而具有短系统分支的类群除了热带地区，也遍布于气候温或干旱的地区。 系统树分支长度的科在地球上不同地区分布的密度 | Ramírez-Barahona et al., 2020 基于以上结果，白垩纪时期被子植物占领大部分陆生环境已是大家公认的事实。但实际上，今天分布于陆地上的具生态优势的类群，是在近期才开始繁盛起来的，这与其冠群时间相吻合。 对于这些长长的分支，学界有着不同的学说解释，例如：大规模灭绝事件。但实际上，根据现有的认识，白垩纪末期的大规模灭绝事件并没有明显的降低被子植物的多样性，甚至有学说认为，该次事件腾空了地球上大量的生态位，促使不少类群得以大规模分化，例如兰科Orchidaceae。 被子植物科的起源与他们冠群时间之间长长的“沉默期”是什么（该沉默期也包含了“达尔文的讨厌之谜”，即晚白垩纪的静默期）？对于一个被子植物科而言，早期的祖先和现存的类群在地理分布区域上存在差异的原因又是什么？ 该研究认为，类群在起源之后，会逐渐获得一些新的形态，以及与繁育和环境适应相关的特性，最终造就了他们后期的爆发。这个长长的系统树分支，对应的是这些特性漫长的积累过程。这样漫长的积累，也能够与其姐妹类群产生足够的形态差异，从而被植物分类学家们区分为不同的科。最终，从生态意义和分类意义上，增加了该类群的多样性。 更有趣的规律来了：科系统发育枝的长度，与其物种的丰富程度，是呈负相关的！ 具有很长系统进化分支而数量又很丰富的类群是极少的，这样的类群可能才真的是受到了大规模灭绝事件的显著影响。相反，那些干群年轻，而冠群较老的被子植物科，会具有更高的物种丰富程度。最直观的例子：20-39%个科的分支长度短于25百万年，但这些科的物种数量占了有花植物的（53%-75%），这些科包含了我们熟知的一些大科：兰科Orchidaeceae、菊科Asteraceae、豆科Fabaceae、禾本科Poaceae以及茜草科Rubiaceae。 科的多样性与物种多样性在地球上不同地区的分布规律 | Ramírez-Barahona et al., 2020 因此，综合以上两点，另一个更哲学问题就来了：既然长分支是一个获得核心性状的过程，那么以上这些科是不是具有短时间内获得核心性状的能力呢？ 上文也已经提及，长分支的科基本仅分布于热带地区，且也散布在被子植物系统发育树的各个位置。在地理分布上，这些短枝且具有极高物种数量的类群，有着更为广泛的物种分布。 这就说明，更为古老的植物类群，就像人类的“走出非洲”一样，经历了一个“走出热带”的过程：最早期的被子植物偏好高温潮湿的地区，随后才慢慢向温带以及干燥的区域转移。而那些较早获得了适应温带以及干旱条件性状的科，就能够在短时间内，发生显著的分化。 不同科主要分布区域重构 | Ramírez-Barahona et al., 2020 据此，被子植物在演化进程中共有两次主要的向干旱环境转移的事件：一次对应石竹目（Caryophyllales）起源早期，一次对应十字花目（Brassicales）起源早期；以及两次向温带转移的事件：一次对应双子叶植物（Eudicots）分化的早期，一次对应泽泻目（Alismatales）起源早期。 这项研究解答的是一个很重要但却容易被忽视的问题：类群从起源，到开始发生大规模分化的过程之中发生了什么。当然，这项研究依然留下了很多值得深入思考的研究课题。这些短分支类群短时间获得温带以及干旱地区适应性的能力是由于遗传漂变等随机因素获得的吗？这些产生出来的性状具体是有哪些基因的参与，在基因组上具有何种科级普适性的规律？以上问题都需要更多的研究予以回答。 参考资料 Ramírez-Barahona, S., Sauquet, H. & Magallón, S. The delayed and geographically heterogeneous diversification of flowering plant families. Nat Ecol Evol (2020). https:///10.1038/s41559-020-1241-3 |
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