翼龙是一种已经灭绝的飞行爬行动物，最早出现在约 2亿 2千万年前的三叠纪晚期，一直延续到 6600万年前的白垩纪末期。翼龙常常被误认为是一种会飞的恐龙，然而在分类学上，翼龙并不是恐龙，翼龙和恐龙之间有着很近的亲缘关系，翼龙、恐龙和现存的鳄鱼等都是属于主龙类的爬行动物。翼龙是三类飞行脊椎动物（翼龙、鸟类、蝙蝠）中最早飞向天空的，比鸟类早约 7000万年。翼龙的骨骼类似于现生的鸟类，骨壁薄而中空，为了减轻体重利于飞行，但却很难保存成为化石，所以在全世界范围内翼龙化石被发现的数量十分稀少，而翼龙蛋和胚胎化石更是罕见。
中国是全世界翼龙种类最多、化石数量最为丰富的国家之一。目前有过翼龙化石报道的就有新疆、内蒙古、辽宁、河北、甘肃、四川、山东、浙江等八个省及自治区，时代从中侏罗世一直延续到晚白垩世，其中尤以辽西及其周边地区和新疆的翼龙化石最为丰富。辽西等地区发现的早白垩世热河生物群和晚侏罗世燕辽生物群，大部分是二维保存的完整翼龙化石骨架，近 10多年来在翼龙的研究领域取得了许多重要成果。新疆主要发现有准噶尔盆地早白垩世的乌尔禾翼龙动物群和吐哈盆地早白垩世的哈密翼龙动物群，这两个动物群的翼龙化石都呈三维立体保存，其中哈密翼龙动物群保存的翼龙化石在数量和密度上都是世所罕见的。经过对哈密翼龙化石分布区十余年的野外考察和研究，使得人们对于翼龙的生活习性，尤其在翼龙的繁殖行为等方面取得了重要的进展。
1—四川大山铺；2—辽宁建昌；3—内蒙古宁城；4—河北青龙；5—新疆五彩湾；6—辽宁朝阳；7—辽宁锦州；8—山东莱阳；9—山东蒙阴；10—甘肃庆阳；11—新疆乌尔禾；12—新疆哈密；13—浙江临海
中国的翼龙化石分布
哈密翼龙的发现和研究
一直以来，哈密戈壁上时有“鸟类”骨骼被发现的传说。2005年，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所邱占祥和王伴月研究员前往新疆吐鲁番和哈密地区考察巨犀化石，与时任哈密文物局局长亚合甫江·排都拉等在野外考察时发现了几小块非常破碎的骨骼，这些经戈壁风沙风化破碎的细小骨骼既不属于巨犀也不属于恐龙，初步认为可能属于翼龙化石，后经汪筱林鉴定为翼龙，从此揭开了哈密翼龙重大发现和研究的序幕，发现了极其丰富的包含翼龙和恐龙等脊椎动物在内的哈密翼龙动物群。
在戈壁大漠中的野外工作是十分艰苦的，又要大范围考察，了解化石的时空分布规律，又要对发现的出露地表的化石进行有效保护和抢救性采集。虽然保存化石的岩石特别坚硬，但地表风化后形成近 10~20 cm的土状风化层，化石几乎都埋藏在这些松软的风化层中，采集化石时上部酥软而下部坚硬，这给抢救性采集工作带来了很大的难度。不仅如此，也给修理和保护工作增加了相当大的难度，为了有效地保护这一重要的化石地点，到第一批抢救性采集的标本经研究发表出现在公众面前时，离最初化石发现已经过去了将近10年的时间。2014年，《Current Biology》以封面文章发表了汪筱林团队在中国新疆哈密发现的三维立体保存的大量雌雄哈密翼龙个体及它们的 5枚蛋化石，这也是世界上首次发现的三维立体保存的翼龙蛋，虽然这次的翼龙蛋化石中没有保存胚胎，但却让研究者对翼龙蛋的蛋壳结构有了清晰的认识。哈密翼龙这一新的翼龙类群及其蛋化石的发现和研究，在翼龙的性双型、个体发育、翼龙蛋及其蛋壳显微结构、生殖和生态习性等方面都取得了一些重要进展，被称为是“翼龙研究 200年来最令人激动的发现之一”。英国古生物学家 Martill还以“先有翼龙还是先有翼龙蛋”为题在《Current Biology》上撰写了评论文章，认为哈密翼龙的发现是“一个独一无二的机会去了解翼龙的生长、发育、繁殖行为以及翼龙生态学”，具有巨大的研究潜力。
《Current Biology》封面文章，哈密翼龙生态复原图（绘图/赵闯）
哈密翼龙的发现和研究确实具有很大的潜力，又经历了连续数年的野外考察和室内研究，2017 年 12 月《Science》报道了一件超过 200枚翼龙蛋、胚胎和骨骼化石三位一体保存的重要标本，其中 16枚翼龙蛋含有三维立体的胚胎化石，这是全世界首次发现 3D翼龙胚胎。中国与巴西两国科学家组成的国际合作团队对哈密翼龙的多枚胚胎进行了深入研究，首次提出了翼龙具有相对早熟型的胚胎发育模式，在研究翼龙生殖和胚胎发育发面迈出了重要的一步。
红色箭头表示含有胚胎的翼龙蛋；绿色箭头表示通过 CT扫描的翼龙蛋；橘黄色箭头表示不含有胚胎的翼龙蛋
含有大量翼龙蛋、胚胎和骨骼的哈密翼龙标本
哈密翼龙的研究进展
哈密翼龙的命名和分类
2014年，中国和巴西两国科学家详细研究了哈密下白垩统地层中发现的约 40个同一属种的雌雄翼龙个体和它们的 5枚三维立体保存的蛋化石，并把这一翼龙命名为天山哈密翼龙（Hamipterus tianshanensis），其属种名是为了纪念化石产地和天山入选世界文化遗产名录。
翼龙是包括了原始的“喙嘴龙类”（非翼手龙类）和进步的翼手龙类在内的一类飞行爬行动物。哈密翼龙的鼻孔和眶前孔愈合成一体，脖子加长，手掌也加长，这些都与翼手龙类相似，所以也是一类较为进步的翼龙。对哈密翼龙的形态学和系统学的进一步研究表明，哈密翼龙属于无齿翼龙超科。目前来说，哈密翼龙与发现于中国辽西的鬼龙、努尔哈赤翼龙，发现于巴西的玩具翼龙、古魔翼龙等属种关系较近，它们可能具有一个最近的共同祖先，但是这几个类型之间的演化关系还有待于进一步的研究。
哈密翼龙的性双型
在古脊椎动物的研究中，辨别一个化石类群的雌雄两性是一件很困难的工作。在北美发现的无齿翼龙化石材料中，同时具有顶骨脊较大和顶骨脊较小两种类型，结合发现的两种大小不同的骨盆，研究者推测头脊较大，且骨盆较小的为雄性，而头脊较小，骨盆较大的为雌性。这是之前的翼龙研究中区分其性双型较好的一个例子，但是由于化石较为分散，同一层位的无齿翼龙的种类还存有争议，所以对于性双型观点也可能有多种的解释。哈密翼龙相对而言最大的优势就是其单一性，目前发现的翼龙化石除了头部之外都没有明显的差异，很可能都代表了同一个类型，也就是——天山哈密翼龙，所以在同一个类型中所表现出的两种不同的头饰形态差异才有可能被认为是性双型。世界上也有一些产地仅发现同一种类型的翼龙，但是这一种翼龙却没有表现出明显的性双型，如在巴西南部发现的凯瓦翼龙（Caiuajara），也是大量大小不一的翼龙头骨化石保存在一起，显示凯瓦翼龙从小就具有前上颌骨脊，不过因为缺少明显的形态差异，不能区分出雌性和雄性；还有就是发现于阿根廷的南方翼龙，虽然从胚胎、幼年、亚成年和成年个体都有发现，同时很多标本还关联保存，但是却没有发现明显的性双型。
哈密翼龙动物群中发现了大量的翼龙头骨，这些独特的形态特征中，最大的特征是它们头骨上发育明显的头饰——前上颌骨脊，脊的表面具有向前向上弯曲或向上伸展的凹凸相间的纹饰。哈密翼龙头骨发育的不同大小、不同形状和不同厚薄的头饰是鉴别雌、雄个体的标志。这些头饰从头骨的前部开始向后延伸形成一个头骨脊，有两类明显的形态特征：一类头骨脊较大，出现的位置相对靠前，始于第 5或第 6枚牙齿处并一直延伸到头骨后部，脊的前缘强烈向前向上弯曲；另一类头骨脊较小，出现的位置也相对靠后，始于第 6或第 7枚牙齿并一直向后延伸，脊的前缘后倾而没有明显的向前弯曲现象。这两种头饰的形态代表了翼龙的性双型，即脊较大的可能为雄性，较小的可能为雌性，头饰具有性展示的功能。之前还有一种关于翼龙性双型的观点，认为在所有的翼龙中，雄性具有头骨脊而雌性没有。通过哈密翼龙大量头骨的发现和研究，很显然这一观点是不成立的。
雄性哈密翼龙头部复原图（绘图/赵闯）
雌性哈密翼龙头部复原图（绘图/赵闯）
哈密翼龙的蛋及胚胎
2014年 6月，在哈密翼龙动物群中报道了5枚立体保存的翼龙蛋化石，这是全世界首次报道的立体保存的翼龙蛋化石，就在几天之后，在阿根廷也报道了一枚立体保存的翼龙蛋。虽然这 5 枚哈密翼龙蛋没有保存胚胎，但是让研究者对翼龙的蛋壳结构有了深入的了解，之前发现的仅仅数枚翼龙蛋化石因为都是二维保存的，很难提供更多这方面的信息，有的显示是硬壳的，有的显示是软壳的。宏观上，哈密翼龙蛋为两端近对称的长椭球体，长 60~65 mm。不过有一个较为奇怪的现象：一方面，蛋壳表面具有明显的塑性变形的凹陷，说明翼龙蛋壳可能是软的；另一方面，蛋壳表面具有脆性破裂的裂纹，说明蛋壳又可能是硬的。这两种现象同时出现在同一枚蛋上，到底蛋壳是软的还是硬的呢？研究者通过对其中一枚保存在围岩中的蛋化石进行扫描电镜和同位素质谱分析，发现翼龙蛋具有类似于现生爬行类的双层蛋壳结构，其外层是一层薄（约60 μm）的钙质层，这与现生爬行动物中一种名为锦蛇的蛇类的蛋具有较为相似的蛋壳结构，虽然翼龙蛋的内层软质壳膜只保存了10 μm，但是通过与锦蛇的对比推测翼龙蛋应当也具有一层较厚的壳膜层（约 200 μm）。薄的钙质层破裂，就形成了表面的裂纹，而厚的软的壳膜层，则使蛋壳即使受到外力作用也只是整体发生变形，不会完全破碎。这样的双层结构很好的解释了肉眼观察到的塑性变形和脆性破裂共存的现象。所以，翼龙蛋既不是硬壳，也不是软壳，而是一种介于这两者之间的革质外壳。
哈密翼龙蛋（左）和现生锦蛇蛋（右）对比
2017 年 12 月，超过 200 枚的哈密翼龙蛋被研究报道，在对其中 42枚翼龙蛋化石进行显微修理或者 CT扫描之后，发现其中 16枚具有胚胎，这也是全世界仅有的3D 立体的翼龙胚胎。这 16 枚胚胎化石都是不完整的，骨骼从一根到几根均有。由于大量聚集在一起的翼龙蛋化石都经过风暴引起的短距离搬运，以及翼龙蛋具有“革质”的特征，所有翼龙蛋中的胚胎化石存在不同程度的缺失是正常的，所以要判断每一个蛋中胚胎的发育阶段也是比较困难的。
因为都属于哈密翼龙同一种类的胚胎，研究者认为相同发育阶段的胚胎个体大小一致，这样可以通过骨骼的长度对比，确认翼龙胚胎的发育程度。
通过对比，研究者认为哈密翼龙后肢发育速度较前肢快，孵化之后的婴儿具有地面行走能力，但还不能飞行，因为牙齿萌发较晚，很可能也不能主动捕食，需要父母进行喂食或者照料。这就首次提出一种新的假说或观点，虽然是一种相对早熟型的胚胎发育模式，但翼龙胚胎发育并不像之前认为的那么早熟，还需要成年翼龙父母的照顾。
（绘图/赵闯）
哈密翼龙生态复原图
哈密翼龙的个体发育
翼龙的个体发育研究一直是翼龙研究中的重要问题，前人通过研究也提出过很多重要的个体发育特征。通过哈密翼龙的研究又首次提出了两个个体发育的特征，在哈密翼龙中，不论体型大小，其上、下颌的吻端都有向两侧的膨大的特征，而体型较小的幼年个体其吻端膨大较小，而在较大的成年个体中膨大较为明显，而且随着个体的增大，膨大也逐渐明显，这一个体发育特征是首次在翼龙中被观察到。通过对胚胎的研究，还发现了另一个个体发育的特征，在胚胎中齿骨联合的长度占下颌的比例约为 23%，而随着个体发育这一比例也会逐渐增大，到成年或者接近成年的亚成年个体中可以达到 45%左右，这是在哈密翼龙中发现的第二个重要的个体发育特征。
哈密翼龙吻端随个体的增大而逐渐向两侧膨胀
骨组织学也是古脊椎动物研究中用来判断年龄的最重要手段之一，但是由于翼龙飞行的需要，其身体骨骼的骨壁都非常薄，内部多中空，体现在骨组织上就是翼龙骨骼的骨髓腔的扩张速度很快，骨骼中心的骨松质和接近中心位置的骨密质无法保存，都被快速扩张的骨髓腔所占据。所以，要想通过骨组织学来了解翼龙的个体发育阶段的生理信息，就需要从幼年到成年一系列完整的个体标本来进行研究，迄今为止很少有哪个翼龙类型能够提供如此完善的化石材料。目前，仅有产自阿根廷的南方翼龙进行了从幼年到成年个体的骨组织学研究。此次选取了哈密翼龙的两枚胚胎和数件幼年到接近成年个体的长骨（主要为尺骨）进行研究，这也是世界上首次对翼龙胚胎进行骨组织学切片和显微结构研究。发现翼龙胚胎主要由编织骨组成，这是一类包含有大量血管道的骨组织类型，代表了最快速的骨骼生长速度，是一种在胚胎期和婴儿期才会出现的骨组织类型。几件幼年到亚成年的大小不同的上肢骨骼则主要以纤层骨为主，这同样是一种生长速度较快的骨组织类型，说明翼龙具有较快的生长发育速度。
白色箭头代表生长停滞线；黄色箭头代表内层环状骨板
尺骨骨干横切面
哈密翼龙动物群的化石埋藏学
数十平方公里的化石富集范围、每平方米至少一个翼龙个体，如此丰富的翼龙骨骼及其共生的大量蛋与胚胎化石的特异埋藏，在全世界也是独一无二绝无仅有的。那么，是什么样的环境能够提供数以千万计的翼龙生存所需的食物和营养来源？又是什么原因导致翼龙集群死亡和化石的特异埋藏呢？通过地层学、沉积学和埋藏学观察，发现哈密翼龙骨骼和蛋化石主要富集于一套横向不稳定的富含红色泥岩砾屑的灰白色湖相砂岩中，这些泥质砾屑不是盆地外源搬运来的，而是来自盆地内源物质。因此认为哈密翼龙生活在湖泊环境中，湖泊中的鱼类为翼龙提供了丰富的食物和营养来源。而这些丰富的翼龙和翼龙蛋化石及泥质泥屑层是多次湖泊风暴事件沉积记录，这种高能的湖泊风暴将天空中和湖岸边生活着的不同大小、不同性别的翼龙及其翼龙蛋带入湖中，经过短时间的漂浮聚集后，翼龙蛋与被撕裂带着皮肉的分散的翼龙遗体一起被快速埋藏。所以研究者们认为大型湖泊风暴事件导致翼龙集群死亡并短距离搬运快速埋藏，才形成了今天所见到的哈密翼龙蛋、胚胎和骨骼化石富集保存的这一特异埋藏现象。
经过了 10多年的连续野外考察和研究，哈密已经成为世界上分布面积最大和最富集的翼龙化石产地，哈密翼龙动物群的研究也已经取得了一定的进展。不过哈密翼龙的研究还将继续进行下去，就像 Martill 所说，哈密翼龙将对了解翼龙的生长、发育、繁殖行为以及翼龙生态学的起到重要作用，不仅如此，随着野外工作和室内研究的不断深入，对与哈密翼龙共生的恐龙和其他脊椎动物化石、以及地质背景的研究将取得更多的进展。同时，对这一重要翼龙化石及其遗址的保护工作，包括申报建设哈密翼龙国家地质公园和遗址博物馆等也在进行中。
参考文献（略）
基金项目：国家自然科学基金项目（41572020，41688103，41602011，40825005）；中国科学院战略性先导科技专项（B类，XDB18000000）；中国科学院百人计划、中国科学院野外发掘经费和重点部署项目
