王汉中院士团队揭示油菜含油量母体调控新机制

油菜（Brassica napus L.）是我国第一大油料作物，占我国产油量约50%左右，同时也是保障国家粮油安全最有潜力的油料作物【1】。菜籽油是国产食用植物油的第一大来源，在国家食用油供给安全战略中具有十分重要的地位，提高种子含油量是油菜育种的最主要目标【2】。种子含油量属于复杂数量性状，受诸多基因调控，同时也受到环境的影响；在遗传学水平，含油量由胚胎基因型、母体基因型和细胞质效应共同决定【3】。细胞质效应在水稻、小麦、玉米、高粱等单子叶植物和油菜、棉花、大豆、向日葵等双子叶植物中广泛存在（图1），对作物育性、产量和品质等关键农艺性状具有重要影响。以往的研究主要集中在细胞质效应对育性的调控与应用，然而细胞质效应控制作物产量和品质等数量性状的基因至今尚未克隆。

 

图1：细胞质效应致使亲代在正交和反交后二者之间在F1代以及F2代含油量产生差异示意图。C1，C2,表示不同细胞质基因型；AA, BB, AB表示细胞核基因型（正反交后子代之间具有相同细胞核基因型）。

2019年1月28日，国际知名学术期刊 Molecular Plant 在线发表了中国农业科学院油料作物研究所王汉中院士团队题为 A novel chimeric mitochondrial gene confers cytoplasmic effects on seed oil content in polyploid rapeseed (Brassica napus L.) 的研究论文。该研究在国际上首次成功克隆了农作物种子性状的第一个细胞质调控基因（orf188），并揭示了其调控油菜种子高含油量的分子机制。

该团队在油菜含油量遗传研究的基础上，筛选到油菜品种51218和56366对含油量分别具有极显著的细胞质正效应和细胞质负效应。通过对其细胞质基因组（叶绿体基因组和线粒体基因组）测序、组装，发现这两个品种的细胞质分别属于nap（nap-like）和pol（pol-like）线粒体亚型。运用比较基因组学和全转录组分析，筛选获得了5个胞质特异的线粒体基因，通过分子生物学功能验证，发现51218油菜特异基因orf188控制nap（nap-like）型细胞质含油量的正效应，无论是在拟南芥还是油菜中，过表达该基因均可大幅提升含油量【4】。结合生理生化、基因芯片、RNA-Seq、蛋白质互作等实验，揭示orf188通过调控线粒体能量代谢途径来促进植物体内ATP的产生，进而增加种子油脂合成和积累所需的能量供应，从而提高种子含油量的作用机制 （图2）。进化生物学和细胞生物学证据结合生物信息学分析表明orf188为nap（nap-like）型油菜品种所特有基因，且是一个新近进化形成的嵌合基因，其编码一个定位在线粒体的膜蛋白，与ATPase复合体亚基具有极高的相似度。该项研究不仅具有重大的理论意义，而且为油菜高含油量育种应用指明了新的方向。

 

图2：orf188基因控制高含油量及其作用机制。（A）线粒体基因组编码orf188基因；（B）过表达orf188基因显著提高含油量；（C）orf188增加ATP酶活性促进ATP产生；（D）线粒体代谢通路基因表达富集；（E）细胞质含油量正效应油菜品种51218为nap（nap-like）线粒体亚型。

含油量是油菜产油量最重要的构成因子之一，随着现代育种对含油量潜力的不断挖掘，提高品种的含油量越来越困难。orf188的发现为油菜高含油量育种提供了新途径，为育种过程中杂交母本的选择提供了理论支撑，对于农作物不同类型细胞质的应用具有重要的指导意义。该团队十余年来一直围绕油菜种子性状的母体调控进行系统研究，其原创性研究成果分别在PNAS，Plant Journal，Plant Biotechnology Journal等国际权威期刊发表。此次对细胞质基因调控种子含油量机理的揭示，是该团队继发现角果皮发育调控种子粒重和含油量之后所发现的又一条母体调控新途径，进一步丰富和完善了种子性状的母体调控理论【3,5】，也为其它农作物性状细胞质效应的解析提供了借鉴。

中国农业科学院“青年英才计划”海外引进人才、油料作物研究所刘军博士和郝万军博士为该论文的并列第一作者，中国农科院副院长、油料所王汉中院士和国家“万人计划”领军人才华玮研究员为该论文的共同通讯作者。该项研究得到国家重点基础研究项目（2015CB150200）、国家自然科学基金（31871664）和中国农业科学院科技创新工程（CAAS-ASTIP-OCRI）等基金的资助。

参考文献：

【1】Liu J, Hua W, Hu Z, Yang H, Zhang L, Li R, et al. Natural variation in ARF18 gene simultaneously affects seed weight and silique length in polyploid rapeseed. Proc Nat Acad Sci. 2015;112:E5123–32. 

【2】Sun F, Fan G, Hu Q, Zhou Y, Guan M, Tong C, et al. The high-quality genome of Brassica napus cultivar ‘ZS11’ reveals the introgression history in semi-winter morphotype. Plant J. 2017;92:452–68. 

【3】 Hua W, Li R, Zhan G, Liu J, Li J, Wang X, et al. Maternal control of seed oil content in Brassica napus: the role of silique wall photosynthesis. Plant J. 2012;69:432–44. 

【4】 Liu J, Hao W, Liu J, Fan S, Zhao W, Deng L, et al. A novel chimeric mitochondrial gene confers cytoplasmic effects on seed oil content in polyploid rapeseed (Brassica napus L.). Mol Plant. 2019; ?

【5】Li N, Song D, Peng W, Zhan J, Shi J, Wang X, et al. Maternal control of seed weight in rapeseed ( Brassica napus L.): the causal link between the size of pod (mother, source) and seed (offspring, sink). Plant Biotechnol J. 2018;doi: 10.1111/pbi.13011. 

论文原文链接：

https://www./science/article/pii/S1674205219300176