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石炭纪时，陆地面积不断增加，植物，节肢动物和四足动物等陆生生物得到了空前的发展。当时气候温暖湿润，沼泽遍布，陆地上出现了由高大的石松类和有节类组成的大规模森林，给煤的形成创造了有利条件，石炭纪这一名称由此而来。 石炭纪还是地壳运动非常活跃的时期，许多地区褶皱上升，形成水系和陆地，使古地理面貌发生着极大的变化。从这一时期开始，气候出现了明显的纬度分带。气候分带又导致了动物植物的地理分区的形成。从石炭纪初期开始，四大植物区系开始形成。它们分别是欧美热带植物区，主要包括北美，北非和欧洲等地；华夏热带植物区包括中国大部分地区，朝鲜、日本以及东南亚部分地区；安格拉温带植物区又称通古斯植物区，以西伯利亚为中心，包括北欧北亚和中国天山-阴山以北地区；冈瓦纳寒带植物区，包括南非、南美、澳大利亚、印度次大陆和南极大陆。至此，植物界完成了征服各种气候环境的历史史命。 石炭纪植物种类丰富起来 与泥盆纪比较起来，石炭纪的海生无脊椎动物有了显著的变化。浅海底栖动物中仍然以珊瑚、腕足类为主。从密西西比亚亚纪晚期开始出现了具有重要的地层意义的䗴类。菊石类自泥盆纪中期产生以来仍然繁盛。寒武纪生物群的代表三叶虫到石炭系已经大部分灭绝，只剩下几个属种延续到二叠纪。 石炭纪水生动物复原图 在陆地上最早出现于早泥盆世的昆虫类，在石炭纪得到进一步的繁盛，已知石炭系和二叠纪的昆虫就达1300种以上。陆生脊椎动物获得了空前的发展。两栖动物占据了统治地位，主要出现了坚头类，同时繁盛的还有壳椎类。 石炭纪两栖动物和昆虫复原图 密西西比亚亚纪的植物面貌与晚泥盆纪相似，原始蕨类继续繁盛，种子植物和原始裸子植物的出现，使得内陆地区也出现了森林景观。宾夕法尼亚亚纪的植物进一步发展，除了令人惊叹的高大的有节类和石松类外，真蕨类和种子蕨类也开始迅速发展。裸子植物中的柯达树是一种高大的乔木，成为造煤的主要材料之一。 石炭纪起始于3.59亿年前，最大的超大陆“泛大陆”首次现身。在这一时期，泛大陆是由劳伦大陆（北美洲和欧洲）南部古老的冈瓦纳大陆相撞而形成。在撞击之前，冈瓦纳大陆已按顺时针方向旋转，使得东部向南移动的同时西部（南美洲和非洲）向北移动。这一旋转使得东部生成了新的海洋，古特提斯洋，而西部的瑞亚克洋则消失了。与此同时，波罗地大陆和西伯利亚大陆之间的海洋也在缩减，为另外一次撞击浦陈了道路。 石炭纪地图1 石炭纪地图2 1加利福尼亚的行形成 在史前时期，北美大陆的部分地区与劳伦大陆同样存在。然而，其西部海岸起初并非该大陆的一部分，而是在泛大洋中由一系列的火山岛与劳伦大陆西部边缘相撞形成。随着海底在俯冲区被推向地球内部，这些岛屿被拖向海岸。在石灰纪时期向东移动的安特勒火山岛弧与劳伦大陆撞击导致了一个岩石形成期，成为安特勒造山运动。这一运动影响仍然可以从美国加利福尼亚和内华达州看到。 2石灰纪的中国 石炭纪的中国仍然位于海平面以下，中国的部分地区为干燥的陆地，有时会被浅海淹没，南部可追溯到石灰纪的一系列地层为含煤矿岩石——形成于陆地上的沼泽地区，以及浅海海底上沉积物经压实而形成的灰岩。 3南移的澳大利亚在石炭纪早期，澳大利亚北部被温暖的海洋覆盖。极为适宜于珊瑚礁的生长。这些礁石如今作为灰岩，仍可见到，该大陆东部茂密的森林变成了薄薄的煤层。到了石炭纪晚期，冈瓦纳大陆南移，气候变冷，澳大利亚东南部的冰川沉积物证明了这一运动，在3000万年里澳大利亚向南移动了20个维度。 4冈瓦纳大陆旋转 从泥盆纪晚期以来，冈瓦纳大陆开始以顺时针方向旋转，这一运动必然是洋中脊引起的，其结果是北部产生新的海底，使冈瓦纳大陆的东部向南移动。图中冈瓦纳北部洋中脊的位置并不确定。 5撞击中的欧洲阿莫里凯大陆（今西欧的一部分）伊比利亚大陆（葡萄牙和西班牙）与阿瓦隆尼亚大陆（英格兰和威尔士）南部海岸发生撞击导致了海西造山运动。从现今德国经英国南部到爱尔兰这一块区域形成了一系列山脉。石炭纪晚期时，冈瓦纳大陆与劳伦大陆类似的撞击导致了阿勒格尼造山运动，产生了与阿巴拉契亚山相连接的山脉。 6煤田如今加拿大新斯科舍的乔金斯煤田，当时由当地的石炭纪的沼泽森林残骸形成。这片森林中的一些大型石松的树干仍然保留在煤层中。类似的煤田起于阿拉巴马州，沿着阿巴拉契亚山脉，可一直延绵到德国。 7佛罗里达州加入北美 现今北美大陆部分地区曾是古劳伦大陆的一部分。然而佛罗里达州最初却是南部冈瓦纳超大陆的一部分。当冈瓦纳大陆与劳伦大陆在石炭纪末期首次相撞时，佛罗里达州开始变成北美大陆的一部分。这种情况一直保持到之后的冈瓦纳大陆和劳伦大陆分裂，此时形成了大西洋。 地球从志留纪到泥盆纪的全球温室的酷热状态转为寒冷。到了石炭纪中晚期，地球已变得如第四纪（距今259万年前）的冰期一样具有季节性，极地冰盖也已经形成。大规模冰川作用开始一直持续到二叠纪。 志留纪时期全球降水和温度起伏不定，到了石炭纪之初，气候已经变得极度湿润，这种湿润的气候罕见的达到数百万年。接着，随着石炭纪晚期的温度下降，冰川形成，降水量和湿度都下降了。 可呼吸环境的形成由于大规模低地森林的形成，大气中含氧量急剧提高。这些广阔的森林为不断壮大的动物群体提供了新的栖息地和新的食物来源。这些动物包括昆虫，两栖动物和爬行动物。植物通过光合作用提高了大气中的含氧量，从石灰纪中期的15%提升到了石炭纪晚期的峰值35%，这是地球历史上空前绝后的高度。 石炭纪见证了地球上最早的大规模森林的生成。四足动物从水中一跃而起，演化成了两栖动物和爬行动物。 植物还在宾夕法尼亚纪的欧洲和北美洲形成巨大的煤矿提供了材料。此时兴盛的蕨类植物则为这一过程做出至关重要的贡献。 陆地上和海洋中的生命在陆地上，真正的产卵（羊膜动物）四足动物演化出现。志留纪演化到蛛形动物和昆虫体型变大，种类也变多。密西西比亚纪的赤道浅海生成了大规模的珊瑚，多种海洋生物栖息期间。鲨鱼和硬骨鱼主宰的海洋，但与如今的样貌都差异很大，贝类沉积物和其他海洋生物的残骸，形成了大规模的海洋灰岩。 蕨类这块发现于摩洛哥的石炭纪蕨叶化石碎片与现存蕨类植物相似。成煤森林中的蕨类植物大小各不同，有些能够长成像树一样高大茂盛。如今蕨类植物仍然繁茂，现存有12000多个品种。 石炭纪蕨类化石 鳞木化石这是一块儿已成化石的石松类植物鳞木，发现于苏格兰的成煤森林，展示出一组菱形疤痕和叶坐——叶子生长过程中掉落前与树干相连的地方。 石炭纪鳞木化石细节 尤克里塔螈这是一块从苏格兰石炭纪灰岩中发现的早期四足动物的头骨化石，长八厘米。这块化石被称为黑湖优克里塔螈来自，它结合了两栖动物和爬行动物的特征。 尤克里塔螈头部化石 树根化石这是煤矿森林中的石松类植物鳞木的树根化石，位于今英国曼切斯特市。由于树根被发现时与这棵树的树干和树叶分开，所以人们给他起了一个不同的名字——根座。这种树有些能长到40米高。 石炭纪巨大的树根化石 最早的四足动物近几年来，人们从苏格兰的东基尔克顿灰岩开采地发现了一些属于密西西比亚纪（石炭纪早期）的有趣化石。这些化石动物群包括不同的早期四足动物：诸如西瓦螈和一种结合了两栖动物和爬行动物特征的尤克里塔螈，以及几乎是真正的爬行动物的西洛仙蜥。东基尔克顿发现的四足动物构成的世界上已经知晓的最古老的陆地脊椎动物群。 火山之下东基尔克顿的灰岩非比寻常，因为他来自淡水非咸水，最初分布在火山活动活跃的山脚下的小湖泊中。火山岩和熔岩上形成富含矿物质的土壤，促进了石松（石松类植物）木贼（楔叶类植物）蕨（种子蕨类）和种子植物（裸子植物）等苍翠植物的生长。森林为多种多样的陆地生物提供了食物，包括四足动物和非脊椎动物中的蝎子、多足类动物、板足鲎和盲蛛。暴风雨，森林火灾乃至洪水都会周期性的毁灭这些区域，植物碎片和动物标本被冲入湖泊中，在那里腐烂变质，并很快被保护性沉积物覆盖，从而形成保存完整的化石。 石炭纪复原图 陆地食物链陆地食物链仍然有赖于腐生的节肢动物，这些生物以腐烂的植物为食，如螨虫和马陆（俗称千足虫）。但这个生物群也有许多发展，包括已知最早的盲蛛（蛛形动物）和最早的呼吸空气的蝎类——普摩诺蝎，这是一种庞大而又活跃的食肉动物，身体长达七十厘米，即便是这种庞大的，令人印象深刻的动物也被当地的三种生物给比了下来。水生巨蝎像一只巨大的被压平的流线型大虾，头盾宽65厘米，长度可达三米，尽管他可能是有史以来最大的节肢动物，却只以小动物为食。 西洛仙蜥是一种四足脊椎动物，长达20厘米，一度被人认为是世界上最为古老的爬行动物。然而后来证明他并非爬行动物，因为它所具有的许多特征，尤其是足踝和腭。使得他更像原始的四足动物，而非真正产卵的爬行动物。
西洛仙蜥复原图 最早的陆生脊椎动物群体人们从苏格兰的东基尔克顿淡水灰岩中挖掘出了大量的化石，使我们得以一窥地球过去的面貌。遍布石松、种子植物和树蕨的浓密热带森林，覆盖在火山的矮坡和小湖泊的岸边。水中鱼儿自由地游弋，两栖四足动物和板足鲎伴游其旁。其它四足动物如昔洛仙溪蜥更适应陆地生活，并且要和大型的危险的动物蝎子竞争谋食。 在基尔克顿的其他发现从东基尔克顿发现的脊椎动物，包括一些小型身体长50厘米的两栖动物，与今天的鲑鱼相似。它们的肢体和足踝表明它们主要栖息在路地上，但与所有的两栖动物一样，他们也受到返回水中繁衍的限制。另外，还可以看出它们的头部发生了巨大的变化，使得听小骨发育成能够探查空气中声音的结构。它们嘴里长满小颗尖牙，是湖岸边最活跃的食肉动物。 体型稍小的石灰螈类与爬行动物相似，身体长约30厘米，也在这一时期出现。它们腕关节和足踝关节发育不良，所以更适合在水中游泳，而不是在陆地上行走。其它两栖动物还有蛇螈，这是一种像蛇一样的奇异生物，他的脊椎中有200根脊椎骨，身体长度可达一米，也是陆地上的食肉动物。 树蕨现存的少数树蕨与他们石炭纪的祖先非常相似，树冠长满长达三米的叶子，若非根系发达，这种植物很容易倾倒 。
现存树蕨 四足动物化石西瓦螈貌似鲑鱼，身长40厘米，是石灰蜥类最古老的品种之一，也是已灭绝的具有诸多爬行动物特征的四足动物。
石炭纪四足动物化石 水生生物东基尔克顿石灰纪的湖泊中生活着种类繁多的鱼类。共有六种硬骨鱼，两种棘鱼和两种鲨鱼。之所以会有如此丰富的生物，最有可能解释便是这个湖泊曾于大片水体相连，从周围填充过来的火山灰或许形成了一道天然屏障，将生物与之前的栖息地隔绝开来，把他们困在无可逃脱的环境中。 陆蝎这块保存完整的化石是世界上已经知晓的最古老的陆蝎——普摩诺蝎。这种蝎具有用来呼吸空气的非凡结构，称为书肺，这一结构如今在一些动物身上仍然可以看到。
陆蝎化石 煤炭与爬行动物石炭纪晚期的低洼湿地森林和泥炭沼经历2000万年才形成了如今世界上超大规模的煤矿。自18世纪晚期工业革命以来，人类用了近200年就将把这些资源燃烧殆尽。如此快速的消耗煤矿仅有的几个好处之一，就是为我们见识石灰纪晚期的生命提供了无可估量的材料。最重要的是，它揭示了当时曾有一种四足动物演化到了能产带壳卵的地步，这证明爬行动物时代到来了。 煤炭的形成从被海洋灰岩占据的密西西比亚亚纪（石炭纪早期）到宾夕法尼亚亚纪（石炭纪晚期），环境变化留下了可供研究的痕迹，历经2000万年的海洋扩张和陆地消失，海平面和全球温度终至高峰，并开始急剧下降。大规模的森林沼泽和泥炭沼逐渐在新陆地上生成，由植物残骸形成的有机沉淀物积累起来。这些残骸堆积形成了最早的大规模煤层，这些地方厚达上百米。
石炭纪森林复原图 石炭纪的爬行动物当时的化石群最为显著的特征之一，便是沉积物中出现了许多大树的树干和更大型的植物。更为令人惊奇的是，这些树干里还有已经知晓的最古老的产卵爬行动物化石林蜥和古窗龙。
石炭纪爬行动物复原图 这些最早的爬行动物体型较小，长度仅为20厘米，与现今的食虫蜥蜴相似。它们可能从直径大约为一厘米的极小的蛋中孵化，早期的四足动物的头部为体长的三分之一，而这类爬行动物的头仅为体长的五分之一，这类爬行动物的头骨结构比之前的两栖动物更高级，能够为更大，更强壮的颚部肌肉提供更多的空间。它们由于食物丰富而能够生活在路地上，其食物为小型节肢动物，如马陆、蜘蛛，昆虫。它们的牙齿微小而锋利，能够刺穿节肢动物坚硬的外骨骼。 树干中的遗体从新科舍乔金斯的石炭纪沉积物中，人们在30个大树残骸里找到了190块小型两栖动物和爬行动物的骨骼化石。对于中空的树木中出现脊椎动物，人们有着不同的解释。有人说他们本身就栖息于此于，有人说这些动物们掉进了大自然的瓶子陷阱而死，最近还有一种理论宣称，这些动物是藏进那里，以躲避席卷沼泽的大火。
石灰纪中空树干 木贼化石这块化石中显示出木贼交叉的茎及叶子的小圈儿特征，与现今幸存的小型植物相比，石炭纪许多木贼都长得像树一样庞大。
木贼化石 丛林蜻蜓这种巨型蜻蜓翼展后长达60厘米，栖息于石灰纪的森林中。他们是最早的会飞的生物，和如今的蜻蜓一样，以体型更小的昆虫为食。
石炭纪丛林蜻蜓化石 |
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