【躬耕微课】小麦籽粒▪灌浆期

一、微课小视频《小麦籽粒》

二、微课小视频《小麦灌浆期》

三、图解《小麦籽粒形成与灌浆期》

雌蕊和雄蕊

小穗开花，雄蕊伸出颖壳

自交授粉

大田开花盛花期

大田花后籽粒形成期

大田籽粒充实期（灌浆期）

大田籽粒蜡熟期

大田籽粒完熟期

小麦籽粒开花后不同天数的形态（数字为开花后天数）

大田小麦晚收，发生倒伏

四、小麦籽粒发育及灌浆成熟

    小麦开花以后，约经1~2天就完成受精，进入籽粒发育及成熟过程。小麦籽粒发育可分为籽粒形成、乳熟、蜡熟及完熟四个时期，每个时期都进行着外部形态的变化和内部物质的充实。

（一）籽粒形成

    小麦开花受精后，先受精卵分裂，子房内形成胚乳核，并沿胚囊边缘增殖，最后胚囊被胚乳细胞充满，胚与胚乳组织的增殖大致同时完成。这一过程大约持续12～15天。

    从外部形态来看，麦粒体积增加先长长度，后长宽、厚度。受精后，受精卵和初生胚乳核形成，子房体积迅速增大，称之为坐脐。分裂增殖（花后）9～11天后，籽粒长度达最大值3/4左右，称为多半仁，含水率在20％以上；花后12～15天，长度达最大值，称为青籽圆。长度达最大值后，宽度、厚度加速增长，此时，籽粒发育基本完成，已具有发芽能力。此期干重增加缓慢，籽粒中有稀薄而稍粘液体。若营养不良，籽粒会中途停止发育，影响结实粒数。

    整个籽粒长、宽、厚的增长过程可用二次曲线Y=a bx cx2能较好地拟合，籽粒长度一般在花后24~25天达最大值，宽度比长度达最大值的时间推迟1天左右，而厚度在花后28~29天达最大值。花后12天籽粒长、宽、厚接近最终值的80%(下图)。不同粒位间籽粒大小有差异，在开花当日差异不显著，从开花后第2天开始差异开始增大，3粒小穗以第2粒的长、宽、厚均较其它粒位籽粒大，第3粒最小。

籽粒长、宽、厚的生长动态（以3粒小穗第2粒为例）(周振兴等，1997，扬麦158)

注：1、长度  Y=2.2975 0.3651X-0.007356X²

2、宽度  Y=1.8943 0.1834X-0.003661X²

 3、厚度  Y=1.3665 0.1351X-0.0023285X²

    从内部结构来看，籽粒形成时，胚乳外层分化为糊粉层，其内为淀粉贮藏细胞，淀粉是以淀粉粒形式贮藏于胚乳细胞，同一细胞中各淀粉粒大体以一致的速度增大，各个细胞中淀粉粒数大致相等，因此，籽粒形成期是扩大单位库容的关健时期，胚乳细胞数多，骨架大，贮藏淀粉和蛋白质能力大，籽粒容积大，粒重才可能高。胚乳细胞分裂受环境和栽培条件影响很大，关健是增加花后同化物供给量。胚乳细胞在花后11~15天基本停止分裂，18天时全部胚乳细胞停止分裂。此后开始养分大量积累，进入灌浆成熟期（下图）。

籽粒胚乳细胞增殖动态（扬麦158）

注：1. 31粒(3粒小穗第1粒)；2. 32粒(3粒小穗第2粒)；3. 33粒(3粒小穗第3粒)

（二）籽粒灌浆成熟期

籽粒容量决定于籽粒形成的胚乳细胞数，但籽粒的充实度则决定于灌浆强度和灌浆历期的长短，从籽粒形成到成熟，根据籽粒体积变化、干物质积累、水分含量变化可分为三个时期：

1.乳熟期

籽粒形成以后，体积迅速增大，是干物质积累最快的时期，几乎成直线增长。氮化物积累可达最后总含量的70~80％；碳水化合物达50~60％；含水率由70％左右降到45％左右。乳熟期一般持续13~15天，到乳熟末期籽粒体积和鲜重达最大值称顶满仓。

籽粒乳熟期间，植株下部叶片和叶鞘变黄，中部叶片也开始变黄，但叶鞘和上部叶、茎、穗仍保持绿色，籽粒呈黄绿色，可挤出含淀粉粒的白色浆液，故称乳熟期。

这时除光合作用所产生的物质大量运送到籽粒，原来贮藏于茎、叶中的物质也不断分解向籽粒中灌浆。

在气温低、湿度大的条件下，可延长到16~18天，乳熟期越长，积累的养分越多，籽粒越充实；在高温干旱条件下，乳熟期缩短，积累养分少，籽粒瘦小。

2.蜡熟期

含氮物和碳水化合物继续向籽粒输送，籽粒中的可溶性物质大量转化为不溶性贮藏物质，粒色开始变黄，种子体积开始缩小，胚乳不呈乳汁状而呈蜡质状，故称蜡熟期。

蜡熟期植株逐渐变黄，光合作用渐趋停止，下部和中部叶变脆，茎秆仍有弹性，上三片叶开始发黄，穗下节间呈金黄色。茎叶中营养物质继续向籽粒输送（仅顶部小穗着生穗轴节片和小穗柄呈绿色），这一时期长约5~7天，到蜡熟末期，粒重达最大值，含水量由乳熟末45％下降到20％左右。麦粒呈品种固有的颜色，是收获适期。

花后籽粒含水量、鲜重、干重变化图

3.完熟期

植株枯黄变脆，穗茎易折断，麦粒变硬，含水率下降到14~16％。易从粒壳脱落，在完熟期籽粒干重不再增加，籽粒以进一步完成形态和生理成熟为主，若不及时收获，由于雨落淋溶，呼吸消耗，籽粒干重会下降（含水率下降到13~14％，吸收消耗增加一倍），同时由于还会发生穗发芽，机械落粒增加，品种变劣，造成损失。

在小麦籽粒形成与成熟过程中，籽粒干重与含水率各有一定规律性。籽粒受精发育后，由于碳水化合物等有机物的输入和积累，籽粒重量不断增加，其增加速度有“慢－快－慢”的变化，即籽粒形成期增加速度缓慢，输送籽粒中的有机物主要用于籽粒形态建成；乳熟期增加较快，籽粒形成以后，输送进来的物质主要是贮存积累；蜡熟期植株开始衰亡，物质生产量开始下降，输送给籽粒的光合产物也减少，且由于籽粒贮藏物质积累已到一定水平，受库容积所限也有关系，整个过程是“Ｓ”曲线（下图）。

籽粒生长过程（扬麦5号）

注:1  籽粒干重ŷ =42.796/(1 31.619e(exp-0.01903x)

      2  籽粒鲜重  ŷ =13.4077-0.8401x 0.2703x²-6.2322*10^-3x³

     3  籽粒体积  ŷ =11.696-0.7078x 0.1284x²-3.5195*10^-3x³

  4  籽粒含水率  Y=81.09-0.735x 0.0663x²-3.85*10^-4x³

对开花受精后籽粒干重全过程的描述，有的学者采用三次曲线方程Y=a b₁x b₂x² b₃x³进行描述(蔡庆生，1991)，便于求出最高粒重及其出现期。有的学者认为籽粒发育后期粒重有一下降过程，认为利用Logistic方程Y=K/(1 ae^-bx)或变形的Logistic方程描述较为适合，便于分段研究(蔡庆生，1991，郭文善等，1992)，郭文善（1992）根据Logistic方程将小麦籽粒灌浆充实过程分为渐增期(0~15.87%K，K指粒重)、快增期(15.87~84.13%K)和缓增期(84.13~99.5%K)，通过分析宁麦3号表明，快增期一般在花后9.4~29.2天范围内，灌浆速率最大的时间(增重最大速率期)在花后18~23天范围内。应用Richards方程ｙ＝A×(1 Be^-kt)^-1/n拟合，当0.5<N<1时，能比Logistic方程更好地其增殖过程(周振兴等，1997，郭文善等，1998)。

（三）籽粒灌浆的物质来源

小麦籽粒在开花后形成并灌浆充实，灌浆物质来自于抽穗前茎鞘等器官贮藏物质的转化和开花后光合产物的输送，其中干物质的70～90%来自开花后积累的光合产物，产量随花后干物质积累量的增加而提高，在高产条件下，后者在籽粒灌浆物质中的比例更大，即粒重的高低主要决定于开花后的生长量及向籽粒的运转率。因此在小麦的生育后期注意养根保叶，防止早衰和贪青，有利于小麦粒重的提高。而花前干物质积累量与籽粒产量呈极显著二次曲线关系,说明增加花前干物质积累量应有一个适宜值,过高的花前干物质积累量易造成群体过大，影响光合面积和光合强度，从而减少了花后干物质积累，导致减产。

以上图文、小视频来自于《图说小麦》《中国南方小麦》，由江苏凤凰科学技术出版社出版发行。

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