 二、植物亲缘识别的机制及功能 上一篇推送中介绍了关于植物能否识别亲缘的几项研究证据。虽然相关的证据越来越多，但是有关植物亲缘识别的机制，尤其是个体间通讯及合作的证据一直不够充分。通常认为动物的识别机制有四种：1）基于空间位置的辨别；2）基于之前熟悉和关联（association）的辨别；3）表现型匹配（phenotype matching）和4）识别等位基因（recognition alleles）的识别。该机制最早由William Hamilton 提出，后Richard Dawkins提出了“绿胡须效应”（green beard effect）(Halpin 1996)。假如植物也存在类似的亲缘识别的话，那么一定也存在用于辨别的某种信号或者线索。植物究竟通过哪一种信号或者线索识别亲缘个体的呢？ Casal 课题组在2015年的一项研究证实，植物借助感光受体（photoreceptor）调控了植物间的亲缘识别(Crepy and Casal 2015)。与亲缘植株种植在一起时，鼠耳芥（Arabidopsis thaliana）植株会重新调整叶片的方向，而与非亲缘植物在一起时则不会调整叶片的方向（图1）。亲缘植株间往往会在相同的高度生长叶子，从而相互反射更多的阳光。其机制是叶片中的感光受体能够感知来自邻居的微弱光信号的变化。他们进一步借助基因技术对敲除感光受体基因的植株进行了验证，再次证实了上述结果。除验证亲缘识别外，他们还验证了亲缘选择的结果。通过比较野生型和突变型（sav）植株的叶片方向变化和最终种子的产量，发现1）叶片位置的变化导致了自我遮盖；2）叶片位置的变化减少了与相邻植株的相互遮挡——即属于一种获益（图2）。3）只有在与亲缘植株种植在一起时，野生型和突变型的产量（种子数/植株）才表现显著差异，而在隔离种植时产量则未见差异（图3）。  图一 鼠耳芥叶片位置在与亲缘和非亲缘个体相邻时的不同反应。(a)每一行中远离邻居的叶片数：靠近邻居的叶片数之比，无论单一植株（亲缘，多个植株平均）还是多个植株（非亲缘）随机混合呈行排列。比值=1，表示随机状态下的零值假设。(b)显示与亲缘生长在一起的鼠耳芥幼苗。红色直线展示在一排中的叶片远离或者靠近邻居的情况。   图二 与亲缘植株种植在一起时，叶片位置反应导致自我遮挡增加，从而降低相互遮挡，增大自身适合度。与野生型相比，突变型(sav3) 植株自我遮挡减少而相互遮挡增加（上图）； 突变型（sav3）的种子产量显著下降（请注意sav3在独立种植时的产量）（见下图）。 此外，加州大学戴维斯分校的生态学家Richard Karban在对三齿蒿（Artemisia tridentata）的研究中发现了植物可以识别亲缘的线索(Karban et al. 2013)。他们发现三齿蒿被食草动物啃食后，会散发出一种挥发性的化学物质，该物质将诱发其同类分泌对共同天敌——食草类动物有毒的化学物质。他们将三齿蒿分成分泌樟脑和侧柏酮化合物两种化学型（chemotype），而且该化学型具有遗传性。更有趣的是，当暴露于来自亲缘三齿蒿的挥发性物质时，这些三齿蒿会产生较暴露于非亲缘的三齿蒿强烈的反捕食防御行为。 中国科学家孔垂华课题组证实小麦和其他植物相互排斥的化感物质源于其根部分泌的信号化学物质 (Kong et al. 2018)。他们以详实的证据展示了小麦与8种常见杂草种植在一起时的探测（detection）、化感（allelochemical）、相克（allelopathy）和信号化合物分泌（signaling chemicals）作用过程（图3）。  图三 小麦与其他相邻植物在土壤中的化学相互作用。邻居植物根部分泌的信号化学物质（（-）-loliolide和 Jasmonic酸）。作为反应，小麦的化感物质DIMBOA在调控这些作用。（Kong et al. 2018） 至此可以看到，虽然植物不具备类似于动物的神经系统，但是植物同样存在亲缘识别的能力，并能对亲缘植株表现利他行为（altruism）。而且，随着大家对该问题的进一步探究，会发现越来越多的证据。 参考文献 [1]Crepy, M. A., and J. J. Casal. 2015. Photoreceptor-mediated kin recognition in plants. New Phytologist 205:329-338. [2]Halpin, Z. T. 1996. Kin recognition cues of vertebrates. Pages 220-258 in P. Hepper, editor. Kin recogntion. Cambridge University Press, Cambridge, UK. [3]Karban, R., K. Shiojiri, S. Ishizaki, W. C. Wetzel, and R. Y. Evans. 2013. Kin recognition affects plant communication and defence. Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences 280. [4]Kong, C.-H., S.-Z. Zhang, Y.-H. Li, Z.-C. Xia, X.-F. Yang, S. J. Meiners, and P. Wang. 2018. Plant neighbor detection and allelochemical response are driven by root-secreted signaling chemicals. Nature Communications 9:3867. 提前祝大家新春快乐！ 近期京师生物圈将不会更新推送，感谢大家的谅解和支持，我们开学见！ |
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