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减数分裂是真核生物有性生殖的必经过程；期间染色体复制一次，细胞分裂两次，产生染色体数目减半的配子。减数分裂过程中的交换及基因转换促进了不同等位基因重组（简称重组），从而使子代产生不同于亲本的基因型和表型。交换指同源染色体间的交叉互换，基因转换指染色体的一段序列复制于同源染色体，基因转换可以伴随着交换的发生，也可以通过非交换而产生。重组产生的遗传多样性是物种进化的动力，作物育种过程也依赖于重组打破连锁累赘，产生新的遗传组合，培育新的品种。在模式植物拟南芥中，已经鉴定出80多个影响交换或者基因转换的基因【1】，而在六倍体作物小麦中，影响重组的相关机制还知之甚少。 近日，英国厄勒姆研究所（Earlham Institute）Anthony Hall团队在Genome Biology杂志发表了题为 Analysis of the recombination landscape of hexaploid bread wheat reveals genes controlling recombination and gene conversion frequency 的研究论文。该研究报道了交换和基因转换在六倍体小麦全基因组水平的分布规律，并克隆了一个影响交换和基因转换发生频率的基因RecQ，该基因是在小麦中发现的影响基因转换频率的首个基因，具有重要的育种价值。 六倍体小麦基因组大小为16 G，包含A, B, D 三套亚基因组。Anthony Hall团队以13个小麦重组自交系群体为材料，每个群体平均挑选4335个SNPs作为分子标记对全基因组水平的重组进行分析。每个群体的交换数目基本符合正太分布，位于40.8 到51.9之间。交换发生的位置偏向于染色体末端富含基因的区域。同时，研究人员还发现亲本来源越相近，重组自交系群体中交换的分布模式越相似，指出可以通过改变亲本的组合来调控交换发生的模式。不同于交换的偏向于染色体末端分布，基因转换在全基因组水平都有显著分布，虽然在染色体末端的分布频率相对高于着丝粒区域的分布频率。平均每个重组自交系群体中可以检测到104个潜在的基因转换事件，每个基因转换涉及的长度平均在452 kbp，基因转换发生的频率和长度远高于拟南芥中的报道【2】。由于交换在着丝粒区域发生的频率很低，此区域的基因转换主要是伴随着非交换的发生，该区域的基因转换对于打破着丝粒区域的遗传连锁至关重要。 研究人员进一步以英国优势品种Paragon和中国常用种中国春（Chinese Spring）作为亲本构建分离群体，检测影响重组的QTL，并成功的克隆了一个影响交换和基因转换频率的基因RecQ-7。RecQ-7编码ATP依赖型的RNA解旋酶，该基因的A亚基因组拷贝的突变使得小麦的基因转换频率降低14%，同时交换频率降低13%。表达分析表明，RecQ-7的A亚基因组拷贝的表达量分别是B和D亚基因组拷贝的1.3和1.9倍。系统发育分析表明，该基因的同源基因在双子叶植物中丢失，只在单子叶植物中保留。 总之，本研究系统分析了小麦减数分裂遗传重组在全基因组水平的分布规律，为小麦的遗传改良提供了理论基础。本研究克隆的RecQ-7基因可作为操作小麦交换和基因转换频率的重要靶标，同时可以作为重组增强子转化双子叶作物，提高重组频率，具有一定的应用价值。 |
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