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编者按： 半规管与眼肌之间的对应关系是前庭-眼反射直接通路的生理基础。每个半规管在对侧同平面上都具有一个协同作用的半规管，以感知相应平面的运动（包括左-右外半规管平面、右前-左后半规管平面和左前-右后半规管平面）。当头部在任一平面上做加速度运动时，一侧半规管的神经放电率增高，产生兴奋性刺激，而对侧与之同平面、协同半规管的神经放电率会降低，产生抑制性信号。因此，眼外肌同时接受来自半规管的兴奋性与抑制性信号传入，当半规管在其刺激平面做加速运动时，眼球将会在对应的平面运动。临床上，进一步掌握这些半规管和眼肌之间的对应关系作用，对我们理解生理性和病理性眼球运动（如BPPV、前庭神经炎等）是非常重要的！ 今节选来自中国中药协会脑病专委会眩晕学组专家委员会近30余位眩晕专家编译--即将出版的美国眼震电图/眼震视图一书（Electronystagmography and Videonystagmography）中的部分前庭生理学内容，以飨广大读者，希望此篇内容能够有助于大家进一步理解及掌握半规管和眼肌之间的对应关系相关知识！ 半规管与眼球是通过外周前庭感受器—脑干—眼外肌的一系列通路相关联，起自半规管壶腹的传入纤维投射至前庭神经核，进而连接到眼外肌的运动神经元。由于眼外肌同时接受来自半规管的兴奋性与抑制性传入信号，当半规管在其刺激平面做加速运动时，眼球将会在对应的平面运动（Flouren's定律）。每个半规管的传入信号同时传送至同侧和对侧的眼外肌。如前文所述，每个半规管在对侧同平面上都具有一个协同作用的半规管，感知相应平面的运动（例如，右前半规管-左后半规管平面为RALP；左前半规管-右后半规管平面为LARP）。换言之，任一角加速运动在增加某一半规管神经放电率的同时，会降低对侧协同半规管的神经放电率。这种类型的结构在工程学上被称为“推拉式结构”。由于任一半规管的信号同时投射至对侧协同的眼外肌，所以眼球将向头部运动的反方向运动。 以头部在右前半规管-左后半规管（RALP）平面运动为例，当头部以刺激右侧前半规管的方式运动时，右侧上直肌与左侧下斜肌的神经活动增加，肌张力增高（肌肉收缩）。同时，左侧后半规管以降低神经放电率的方式运动（向壶腹方向），右侧下直肌与左侧上斜肌受到抑制导致肌张力降低（肌肉舒张）。各半规管兴奋性与抑制性的关系总结如表2-1所示。这种头部运动引起外周前庭系统受刺激时，眼球缓慢地反射性反向运动是VOR的一个组成部分。 图 2-18 头部向右侧转动时相关的主要神经活动变化 Inhibition 抑制 Excitation 兴奋 SO：上斜肌；IO：下斜肌；IR：下直肌；SR：上直肌；MR：内直肌；LR：外直肌 在ENG/VNG检查中，外半规管是最常被检测评价的外周前庭感受器，故外半规管之间的联系最有意义。水平VOR是温度试验时评价的主要反射，是一种具有极短潜伏期的神经回路，可通过头部运动诱发。VOR的作用是在头部运动时，使眼球以相同的速度向相反方向运动，并保持视网膜中央凹固定于目标物体上，从而在动态环境中获得清晰视野。例如，人体在跑步机上跑步时阅读杂志或看显示屏。水平VOR如图2-19所示。 图2-19 水平半规管外半规管-眼动反射直接通路 LR m.Lateral rectus muscle:LR m. 外直肌;MR m. medial rectus muscle:MR m.内直肌:HSC horizaontal semicircular canal:HSC 水平半规管外半规管;VNC vestibular nuclei complex:前庭核复合体;III oculomotor:III动眼神经核;VI abducens nucleus:VI 外展神经核 当头部静止时，两侧前庭初级传入神经的张力性放电频率是基本相等的，眼球静止不动。头部的角加速/减速运动能激活VOR。当快速向右侧转头时，颅骨（与膜迷路）转向右侧；而由于惯性作用内淋巴液的运动相对滞后。牛顿惯性定律可以很好地解释这一现象，“一个静止的物体将保持静止，除非受到不平衡力的作用”。在VOR中，当头部静止时，内淋巴也静止。当头部运动时，内淋巴仍趋向于保持静止的惯性，所以其运动滞后于头部运动。由于壶腹被壶腹嵴帽所封闭，内淋巴不能由此通过，导致壶腹一侧（对侧相反）的压力相应增加，使壶腹嵴帽弯曲。当头部转向右侧，右侧外半规管是头部运动的主导侧，而左侧终末器官在运动滞后侧。头部转向右侧时内淋巴流向左侧，使壶腹向左侧弯曲（朝向椭圆囊），由于静纤毛嵌于壶腹底部也随之弯曲。静纤毛向椭圆囊侧倾斜时其顶端的离子通道开放，内淋巴液流入细胞内，使静息电位增加导致底部细胞突触连接的神经纤维放电增加。相反，左侧的壶腹向离椭圆囊侧弯曲（抑制或离椭圆囊）使左侧前庭神经放电率低于静息放电率。 头部向右侧加速运动引起的前庭上神经基线放电率的改变被传送至前庭神经内侧核（MVN），右侧前庭上神经的放电率高于其基线放电率，可使右侧前庭神经内侧核的神经元活动增加，同时左侧前庭神经内侧核的放电率相应降低。右侧前庭神经内侧核将兴奋性的神经活动信号同时投射至同侧与对侧的二级前庭神经元。确切地说，右侧前庭神经内侧核将信号投射至右侧动眼神经核（Ⅲ）和左侧外展神经核（Ⅵ），左侧也是同样的通路，但效应相反。左侧前庭神经内侧核将抑制性的神经活动信号投射至左侧动眼神经核，并经中线至右侧外展神经核，外展神经核与动眼神经核将运动指令投射至水平VOR的效应器（即眼外肌）。 当头部转向右侧，左侧外展神经核与右侧动眼神经核将来自前庭神经内侧核的兴奋性神经传入信号投射至左侧外直肌与右侧内直肌的运动神经元，引起肌肉收缩（即缩短），从而缓慢牵拉眼球至左侧。这种眼球向左的共轭运动，与头部运动的幅度或程度相匹配（图2-20）。 图 2-20 头部向右侧转动时水平半规管外半规管-眼动反射的直接兴奋性通路 LR m.Lateral rectus muscle LR m:外直肌; MR m. medial rectus muscle MR m:内直肌;HSC horizaontal semicircular canal:HSC水平半规管外半规管;VNC vestibular nuclei complex:前庭核复合体 同时，相应的抑制性神经信号被传送至相拮抗的眼外肌（即右侧外直肌与左侧内直肌）。外周前庭系统的抑制性神经电活动经左侧的前庭内侧核，传送至左侧动眼神经核与右侧外展神经核，引起左侧内直肌与右侧外直肌松弛（图2-21）。这些协调的眼球运动必需有内侧纵束（MLF）的参与才能完成，内侧纵束是协调前庭神经核传递信号至动眼神经核与外展神经核的脑干通路，可这些代偿的眼球产生共轭运动（使视轴平行）（图2-22）。 图 2-21 头部向右侧转动时水平半规管外半规管-眼动反射的直接抑制性通路 LR m.Lateral rectus muscle：LR m:外直肌;MR m. medial rectus muscle：MR m:内直肌;HSC horizaontal semicircular canal:HSC 水平半规管外半规管;VNC vestibular nuclei complex:前庭核复合体 III oculomotor III 动眼神经核;VI abducens nucleus:外展神经核
LR m.Lateral rectus muscle:LR m. 外直肌;MR m. medial rectus muscle:MR m.内直肌;HSC horizaontal semicircular canal:HSC 水平半规管外半规管;VNC vestibular nuclei complex:前庭核复合体;III oculomotor III 动眼神经核;VI abducens nucleus:外展神经核 当人体持续旋转时，眼球在前庭系统的驱动下运动至眼眶的最外侧。当到达眼眶的边缘极限点时，眼球将重返原位，然后重复或停止该运动。当头部运动而眼球停止运动时，周围环境的影像将因视网膜的分辨力下降而模糊不清。此时，眼球被脑桥旁正中网状结构（PPRF）内的一组特殊神经元纠正而复位。PPRF可以短暂地中断前庭末梢电活动的传入，使眼动系统启动扫视，将眼球恢复至中线位置。之后前庭系统的传入信号再次将眼球驱动至外侧，而前庭末梢电活动的传入再次被PPRF的神经元中断，并将眼球再次复位至中线。这种重复的眼球运动被称为眼震。 |
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