杀别家娃、啃别家老，这鸟从小就是“恶魔”

每年春天过后、夏意渐浓时，我们常常可以听见一种悠扬而婉转的“布谷、布谷”的鸣声。这来自我们常说的杜鹃，又名“布谷鸟”。

今日主角大杜鹃。图片：Vogelartinfo / wikimedia

枝上子规钟上啼

杜鹃的英文名 cuckoo 最早源于古法语中的 cucu，随后以 cuccu 的形式出现在古英语诗歌《Sumer Is Icumen In》中 ；其科学命名可以追溯至林奈《自然系统》中的 Cuculus。美国鸟类学家韦特莫尔（Alexander Wetmore）在《世界鸟类的系统分类》（A Systematic Classification for the Birds of the World）一书中建立了鹃形目（Cuculiformes），一直沿用至今。

全世界的杜鹃科鸟类超过136种，在中国一共分布着20种。中国古书上关于杜鹃的名称繁多，常见的有鸤鸠[shī jiū] 、鴶鵴[jiá jú]、拨谷、子规、蜀鸟、望帝等。比如《诗经·曹风》记有“鸤鸠在桑，其子七兮”；《禽经》的“仲春之节，鹰化为鸠”、“仲秋之节，鸠复化鹰”，对杜鹃和鹰拟态进行了描述；南朝《荆楚岁时记》描述：“四月也有鸟名获谷，其名自呼”，形象记录了杜鹃的鸣声。此外，关于杜鹃的诗句，更是不胜枚举，如：“望帝春心托杜鹃”、“杨花落尽子规啼”。

传说中，古蜀国君王杜宇死后化为了杜鹃鸟。图为杜鹃科噪鹃属的噪鹃（Eudynamys scolopaceus）。图片：Ravi Vaidyanathan    

在欧洲，人们把杜鹃规律而有节奏的鸣声装进钟表，制作成了木质挂钟——布谷钟。英国有一个布谷钟博物馆（The Cuckooland Museum），收藏有七百余只不同风格、尺寸的布谷钟，展示着十八世纪至今布谷钟的发展和演变，可见国外对于杜鹃的喜爱。

布谷钟博物馆的藏品，钟上小门背后，都藏着一只“布谷鸟”。图片：Kirsty Davies

不知疲倦的迁飞者

在众多杜鹃中，最为著名的或许就是大杜鹃（Cuculus canorus）了。大杜鹃为中小型鸟类，体长约28～37厘米，外型像鸽子，但比鸽子细长，主要以昆虫为食。它们分布于欧洲、亚洲和非洲，在中国主要为夏候鸟，遍布全国各地。

大杜鹃。图片：nigelspencer.co.uk

2016年，中英两国鸟类学者和观鸟爱好者开展的 “北京杜鹃项目”（Beijing Cuckoo Project），通过给大杜鹃佩戴卫星追踪器，发现其迁徙距离可以达到12000公里。

三只大杜鹃的迁徙路线图。图片：GoogleMap

对于杜鹃，《本草纲目》有这样的记载：“鸤鸠不能为巢，居他巢生子”。这里描述的就是杜鹃的巢寄生行为。巢寄生指的是鸟类自己不筑巢，把卵产在其他种类鸟类的巢中，由宿主代替孵化育雏的繁殖方式，包括种间巢寄生（寄生者和宿主为不同物种）和种内巢寄生（寄生者和宿主为同一物种）。现今一万多种鸟类中，有一百多种具有巢寄生的行为，其中最典型的就是大杜鹃。

极负盛名的阴谋家

大杜鹃如何进行巢寄生？宿主是否有反寄生的策略？寄生鸟类和宿主之间的协同进化，吸引了许多鸟类学家和公众的关注。

成鸟的伪装

杜鹃与小型彪悍的猛禽雀鹰（Accipiter nisus）在大小、形态和羽色上有很多相似之处。雀鹰是许多小型鸟类的捕食者，研究人员通过在喂食器边上放置杜鹃和雀鹰的模型发现，大山雀（Parus major）和青山雀（P. caeruleus）对这两种模型表现出了一致的天敌警报叫声。通过这种伪装，大杜鹃可以迷惑和威慑宿主。

大杜鹃（左）和雀鹰（右）。图片：stellenboschbirds.com；rspb.org.uk

研究还发现，雌性大杜鹃可以模仿雀鹰的叫声，以震慑宿主，促使其更加警戒，迫使宿主离开巢穴。大杜鹃因此可以获取更多的产卵时间，提高巢寄生的成功率。

如何选择宿主

在欧洲，大杜鹃的宿主多达125种，较常见的宿主有20多种，主要为芦莺（Acrocephalus scirpaceus）、草地鹨[liù]（Anthus pratensis）、林岩鹨（Prunella modularis）等。在中国，大杜鹃的宿主有20多种，常见的有灰喉鸦雀（Paradoxornis alphonsianus）、北红尾鸲（Phoenicurus auroreus）、东方大苇莺（A. orientalis）等。

芦莺正在喂养大杜鹃雏鸟。图片：David Tipling

在选择宿主的过程中，杜鹃会综合宿主的卵识别能力、繁殖时间、栖息地质量、巢址特征和食性等因素，进行寄生。

如何欺骗宿主

首先，大杜鹃在巢寄生前，会叼走一颗宿主的卵。

接着杜鹃会在很短的时间内产下自己的卵，瞒天过海，以假乱真。人们通过卵色模拟发现，杜鹃产的卵除了稍大之外，在卵色、斑纹等方面都和宿主的卵极其相像。匈牙利的一项研究发现，东方大苇莺的巢有64%被大杜鹃寄生，而且这些苇莺有66%的个体不能识别寄生卵。大杜鹃成功欺骗了宿主。

一起来找茬，被大杜鹃巢寄生的东方大苇莺（左）和震旦鸦雀（右）的巢。图片：Canchao YANG，et al. / Zoological Research（2014）

而且有趣的是，杜鹃产的卵在斑点和颜色上有所差异，尽可能模拟宿主的卵。

为什么大杜鹃的卵能像变魔术一样，存在不同的颜色呢？分子证据发现，欧洲的大杜鹃至少存在二十种不同的基因型，不同基因型的大杜鹃分布的地理位置不同，每个基因型的雌性只能产一种卵，并且选择其相应的宿主。

杜鹃和宿主（左：大苇莺；右：东方大苇莺）的卵。图片：Csaba Moskát, et al. /  Chinese Birds（2012）

如何选择时机产卵

大杜鹃通常会在宿主产下第一枚卵后产卵。如果在宿主产卵前产卵（此时巢内只有一枚卵），寄生卵容易被宿主扔掉，不利于杜鹃寄生。那么，大杜鹃是如何知道宿主产卵时间的呢？

捷克科学家给十三只大杜鹃安装上小型无线电发射器。无线电跟踪发现，在宿主产卵当天，大杜鹃拜访宿主巢穴的时间显著增加，说明它们一直在把握“作案时机”，通过增加“窥视”的时间，保证自己产卵与宿主同步。通常鸟类产卵需要二十到六十分钟，但杜鹃产卵仅需十秒，神不知鬼不觉地快速产卵，可以避免被宿主发现。

暗中观察。图片：小叶叔叔

从小就是“恶魔”

产卵成功后，由于大杜鹃卵中的胚胎已经部分发育，所以通常它们的雏鸟会率先出壳。出壳后，大杜鹃雏鸟会完成亲生母亲未尽的“事业”，把宿主的蛋“拱出”巢外；如果宿主的雏鸟已经破壳，大杜鹃雏鸟也会毫不客气地将其他雏鸟一个个“拱出”。亲鸟开始浑然不知，花费大量时间喂养着别人家的孩子，直到它们长大离开巢。

似乎出于一种本能，刚出生的大杜鹃雏鸟就会用自己的背，尽力把“原住民”拱出巢外。图片：Artur Homan / youtube

甚至当雏鸟的体型长到比养父母还大时，养父母也好像浑然不知。图片：Artur Homan / youtube

主人只能坐以待毙？

巢寄生行为极大降低了宿主的繁殖成效，对宿主来说是一种选择压力。为了生存和繁殖，宿主也演化出了相应的反巢寄生对策，比如对杜鹃的识别、卵的识别，以及增加巢的隐蔽性等。

对杜鹃的识别

一些宿主如果在巢周围发现大杜鹃存在，会奋起反抗，阻止大杜鹃寄生。研究发现，芦莺可以精确识别杜鹃和雀鹰，对入侵的杜鹃采取攻击和驱赶措施，以保卫自己的巢不被寄生。

湿地苇莺（A. palustris）正与大杜鹃打斗。图片：Kerstin Hinze / naturepl.com

对卵的识别

由于被寄生的代价太大，一些宿主在与杜鹃的博弈过程中，渐渐掌握了识别杜鹃卵的能力，可以通过卵的底色、斑纹的分布、大小和形状等特征来识别杜鹃的卵，并及时扔掉它们。这种识别能力可能来自亲代的遗传或者后天的学习。

视频中的领雀嘴鹎犹豫观察良久，终于在55秒处丢掉了自己窝中的“模拟卵”。视频：粟通萍

巢的隐蔽性

部分宿主会把巢筑在十分隐蔽的地方或者是杜鹃不容易接近的洞穴，并且在亲鸟离开巢的时候把卵掩盖起来，或者延长坐在巢里的时间，来减少被寄生的风险。

其他巢寄生鸟类

除大杜鹃外，中国常见的其他杜鹃还包括四声杜鹃（C. micropterus）、大鹰鹃（Hierococcyx sparverioides）、噪鹃等；世界范围内的巢寄生鸟类还包括寄生性牛鹂、维达雀、寄生织雀、响蜜䴕[liè]等。不同寄生鸟类虽然手段有差异，但目的都很明确，异曲同工。

黑喉响蜜䴕。图片：Claire N. Spottiswoode

图中粉色的是黑喉响蜜䴕雏鸟，它具有尖锐的嘴钩，旁边是被它杀死的宿主雏鸟。图片：Claire N. Spottiswoode

巢寄生鸟类和宿主形成彼此之间的选择压力，产生了协同进化。当宿主具备识别大杜鹃卵的能力时，大杜鹃也在不断的求变中，尽可能地产下高仿的卵，并根据不同宿主的识别能力，来调整卵的模拟程度。两者在自然界的“军备竞赛”，给我们上演了一幕幕精彩的“戏剧”。

Reference：

[1] Campobello D, Sealy SG. 2010. Enemy Recognition of Reed Warblers (Acrocephalus scirpaceus): Threats and Reproductive Value Act Independently in Nest Defence Modulation. Ethology 116(6):498-508.

[2] Davies NB, Welbergen JA. 2008. Cuckoo-hawk mimicry? An experimental test. Proceedings Biological sciences 275(1644):1817-1822.

[3] Honza M, Taborsky B, Taborsky M, Teuschl Y, Vogl W, Moksnes A, Røskaft E. 2002. Behaviour of female common cuckoos, Cuculus canorus, in the vicinity of host nests before and during egg laying: a radiotelemetry study. Animal Behaviour 64(6):861-868.

[4] Moskát C, Takasu F, Muñoz A-R, Nakamura H, Bán M, Barta Z. 2012. Cuckoo parasitism on two closely-related Acrocephalus warblers in distant areas: a case of parallel coevolution? Chinese Birds 3(4):320-329.

[5] Moksnes A, Fossøy F, Røskaft E, Stokke B. 2013. Reviewing 30 years of studies on the Common Cuckoo-accumulated knowledge and future perspectives. Chinese Birds 4(1):3-14.

[6] Moskát C, Honza M. 2002. European Cuckoo Cuculus canorus parasitism and host's rejection behaviour in a heavily parasitized Great Reed Warbler Acrocephalus arundinaceus population. Ibis 144(4):614-622.

[7] Polačiková L, Grim T. 2010. Blunt egg pole holds cues for alien egg discrimination: experimental evidence. Journal of Avian Biology 41(2):111-116.

[8] Yang C, Liang W, Antonov A, Cai Y, Stokke B, Fossøy F, Moksnes A, Røskaft E. 2012. Diversity of parasitic cuckoos and their hosts in China. Chinese Birds 3(1):9-32.

[9] York JE, Davies NB. 2017. Female cuckoo calls misdirect host defences towards the wrong enemy. Nature Ecology & Evolution 1(10):1520-1525.

本文是物种日历第5年第95篇文章，来自物种日历作者@小叶叔叔&RD。