拟南芥响应磷饥饿的激素——顺式玉米素

磷是植物生长发育所必需的大量元素之一。面对外界环境下无机磷（Pi）的可利用水平，植物可通过复杂的调控机制和信号转导路径来保障细胞内Pi含量的稳态平衡【1】。例如，在可利用Pi欠缺的条件下，植物会激活一系列参与代谢、根形态改变以及以PHR1- miR399-PHO2为核心转录调控通路等磷饥饿响应（Pi-starvation response, PSR）来增加对Pi的吸收和细胞内源Pi的再利用【2】。其中，根形态改变的表现为主根的伸长受到抑制，而侧根（LR）和根毛的密度则会显著提高，从而增加根系的表面积以提高吸收根圈周围Pi的机率。

细胞分裂素（cytokinins, CK）在植物根/茎生长平衡上行使着重要的功能。在调控Pi缺乏条件下，CK的含量及其受体CYTOKININ RESPONSE 1 (CRE1/AHK4)的表达量均会出现显著的降低，从而促进根系而抑制茎的生长【3,4】。反式玉米素（trans-zeatin, tZ）是拟南芥中丰度最高的细胞分裂素，而顺式玉米素（cis-zeatin, cZ）在分子结构上与之仅有微小的差异，但是其功能尚有很多未解之谜。

来自西班牙的Javier Silva-Navas等发现，在Pi饥饿条件下，拟南芥会通过增加cZ/tZ的含量比例来维持其对细胞分裂素信号通路的响应，表明cZ是响应Pi缺乏的激素，能够促进根和根毛的伸长，增加根系从周围环境中吸收Pi的能力。该结果以Role of cis-zeatin in root responses to phosphate starvation为题发表在New Phytologist上。

研究人员先是建立了在遮光条件下对根系进行培养并进行后续分析的实验体系（D-Root）以符合植物的正常生长条件，确保结果的准确性【5】。比较分析表明，光照抑制了拟南芥根系在Pi饥饿条件下的生长，而转录组比较分析发现光照与黑暗条件下受Pi饥饿所引起的差异表达基因仅有22～29%的共同之处。基于此，后续的研究均在D-Root体系下进行。

通过添加不同的外源激素，发现CK能够增加根系中自由态Pi的含量而减少其在茎中的积累（图1）。对Pi饥饿条件下植株的内源激素进行定量分析，发现CK的含量变化最为显著：根、茎中tZ的含量出现了显著降低但是cZ明显增加。基因表达分析表明Pi饥饿可抑制tZ的合成而激活cZ的合成，从而增加了cZ/tZ的含量比值。

图1. 不同激素处理情况下拟南芥根系和茎中Pi的相对丰度

（ Pi: 1/2MS 625 µM Pi; 5Pi: 1/2MS 5 µM Pi）

外源分别添加cZ和tZ均能抑制拟南芥根系的伸长，但是与cZ相比，tZ对主根的伸长和侧根原基形成的抑制效果都更为明显（图2）。尽管cZ和tZ处理均能增加根系而减少茎中的Pi含量，但是，根系与茎的鲜重之比仅在cZ而非tZ处理条件下出现了显著的上升，这与Pi饥饿条件下的植物生长趋势一致。转录组比较分析发现，cZ诱导表达的基因与植物受磷饥饿诱导所诱导表达的基因的相同比例要远高于tZ所产生的（30.2% vs 6.7）；相应的是，编码cZ合成酶的IPT2和IPT9突变体的茎中的Pi含量出现了上升，而根中的Pi几无变化，导致根/茎中Pi的比值出现了显著的降低。以上结果说明cZ可能是拟南芥对磷饥饿响应的促进因子。

图2. cZ与tZ处理在不同外源Pi条件下对根系生长的影响

此外，cZ处理能显著诱导Pi饥饿条件下根毛的伸长，但是tZ的效果则可忽略不计。

综上，本研究重建了更为科学的与根系研究相关的实验体系，详细解析了两种不同类型细胞分裂素在拟南芥对Pi缺乏条件下根系生长和Pi运输的作用，表明cZ在这一过程中的重要功能，为植物营养逆境下的响应机制解析增添了新的理论基础。

参考文献：

[1] Baek D, Chun HJ, Yun DJ, Kim MC. 2017. Cross-talk between phosphate starvation and other environmental stress signaling pathways in plants. Mol Cells 40(10): 697-705

[2] Secco D, Whelan J. 2014. Toward deciphering the genome-wide transcriptional responses of rice to phosphate starvation and recovery. Plant Signaling & Behavior 9(4): e28319.

[3] Kuiper D, SteingrÖVer E 1991. Responses of growth, shoot to root ratio and cytokinin concentrations in root tissue of two barley varieties, differing if their salt resistance. In: McMichael BL, Persson H eds. Developments in Agricultural and Managed Forest Ecology. NY, USA: Elsevier, 463-471.

[4] Franco-Zorrilla JM, Martín AC, Leyva A, Paz-Ares J. 2005. Interaction between phosphate starvation, sugar, and cytokinin signaling in arabidopsis and the roles of cytokinin receptors CRE1/AHK4 and AHK3. Plant Physiology 138(2): 847-857.

[5] Silva-Navas J, Moreno-Risueno MA, Manzano C, Pallero-Baena M, Navarro-Neila S, Téllez-Robledo B, Garcia-Mina JM, Baigorri R, Javier Gallego F, del Pozo JC. 2015. D-Root: a system to cultivate plants with the root in darkness or under different light conditions. The Plant Journal 84(1): 244-255.

原文链接：

https://nph.onlinelibrary./doi/10.1111/nph.16020