教材二次开发——生物进化

现代生物进化理论的由来

1．拉马克的进化学说

（1）历史上第一个提出比较完整的进化学说

（2）内容：地球上的所有生物都不是神造的，而早更古老的生物进化来；生物是由低等到高等逐渐进化的；生物各种适应性特征的形成都是由于用进废退和获得性遗传。器官用得越多就越发达，器官废而不用，就会造成形态上的退化。这些因用进废退而获得的性状是可以遗传给后代的。这是生物进化的主要原因

（3）意义：否定了神创论和物种不变论，为科学的生物进化论奠定了基础

（4）不足：错误地把进化的动力归结为外因，提出的用进废退和获得性遗传的观点缺少科学依据，过于强调环境的变化直接导致物种的改变，因而具有局限性。实际上，如果环境的变化未引起遗传物质的改变，就不会使生物产生可遗传的变异

2．达尔文的自然选择学说

（1）研究方法：观察动植物和化石

（2）模型：

（3）主要观点

①过度繁殖：选择的基础

②生存斗争：生物进化的动力和选择的手段

③遗传和变异：生物进化的内因

④适者生存：自然选择的结果

（4）达尔文自然选择学说内容之间的关系

①自然选择的对象：表面是对个体的选择；实质上是直接对个体产生的变异性状进行选择；间接对相关的基因型进行选择

②自然选择的因素：无机环境和生物环境

③自然选择的手段：生存斗争

④进化的内因：遗传变异

⑤选择的结果：适者生存，不适者被淘汰

（5）贡献

①论证了生物是不断进化的，合理解释了生物进化的原因

②提示了生命现象的统一性是由于所有的生物都有共同的祖先

③科学解释了生物的多样性和适应性——长期的自然选择的结果

④指出生物界千差万别的种类之间有一定的内在联系，从而大大促进了生物学各个分支学科的发展

⑤给予神创论和物种不变论以致命打击，为辩证唯物主义世界观提供了有力的武器

（6）局限

①对遗传和变异的本质不能作出科学的解释

②对生物进化的解释局限于个体水平

③强调物种形成都是渐变的结果，不能解释物种大爆发等现象

3．达尔文以后进化理论的发展：随着生物科学的发展，关于遗传和变异的研究，已经从性状水平深入到基因水平。关于自然选择的作用等问题的研究，已经从以生物个体为单位，发展到以种群为基本单位

二、现代生物进化理论的主要内容

1．种群基因频率的改变与生物进化

（1）种群是生物进化的基本单位

①种群：生活在一定区域的同种生物的全部个体。是物种、生物进化、生物繁殖、基因交流的基本单位

②基因库：一个种群中全部个体所含有的全部基因。每个个体所含有的基因只是种群基因库中的一个组成部分；种群中的个体一代代地死亡，但基因库却代代相传，并在传递过程中得以保持和发展；不同的基因在基因库中的基因频率不同；生物进化的实质是种群基因频率的改变

③基因频率：在一个种群基因库中，某个基因占全部等位基因数的比率。区分常染色体、性染色体的基因频率计算（根本区别在于基因型的表达）

④基因型频率：在一个种群中，某种基因型占全部基因型数的比率

实例1：AA、Aa和aa个体分别是30、60和10个，求基因频率

实例2：AA、Aa和aa个体分别是30%、60%和10%，求基因频率

实例3：AA、Aa和aa个体分别是30%、60%和10%，因为环境因素使显性每年增加10%，隐性每年减少10%，求第二年、第三年的基因型频率、基因频率

⑤自然条件下，基因频率改变与基因型频率改变模型

⑥理想条件：种群非常大；所有雌雄个体间都能自由交配并产生后代，且后代全存活或存活率一致；没有迁入和迁出；自然选择对种群无影响；不产生突变；只研究某个种群，即无种群之间个体的迁移或基因交流。理想条件在自然条件下不可能同时满足

1）哈温遗传平衡定律：p=A基因频率；q=a基因频率；p+q=1→（p+q）₂=p²+2pq+q²=1→P_AA=p²，P_Aa=2pq，P_aa=q²，模型如下。区分自由交配与自交，常染色体与伴X染色体，正常与携带的基因型频率计算（参考以前内容）。推论：基因型频率改变不一定导致生物进化；基因频率改变，基因型频率一定改变

典型例题：

（2015新课标全国卷Ⅰ，32，9分）假设某果蝇种群中雌雄个体数目相等，且对于A和a这对等位基因来说只有Aa一种基因型。回答下列问题：

（1）若不考虑基因突变和染色体变异，则该果蝇种群中A基因频率：a基因频率为1：1。理论上，该果蝇种群随机交配产生的第一代中AA、Aa和aa的数量比为1：2：1，A基因频率为0.5。 

（2）若该果蝇种群随机交配的实验结果是第一代中只有Aa和aa两种基因型，且比例为2∶1，则对该结果最合理的解释是A基因纯合致死。根据这一解释，第一代再随机交配，第二代中Aa和aa基因型个体数量的比例应为1∶1

（2016全国卷Ⅰ，6，6分）理论上，下列关于人类单基因遗传病的叙述，正确的是（D）

A.常染色体隐性遗传病在男性中的发病率等于该病致病基因的基因频率的平方

B.常染色体显性遗传病在女性中的发病率等于该病致病基因的基因频率：p²+2pq=1-q²

C.X染色体显性遗传病在女性中的发病率等于该病致病基因的基因频率：p²+2pq=1-q²

D.X染色体隐性遗传病在男性中的发病率等于该病致病基因的基因频率

（变式训练）若在果蝇种群中，XB的基因频率为80%， Xb的基因频率为20%，雌雄果蝇数相等，理论上XbXb、XbY的基因型频率依次为（C）

A.1%、2%          B.8%、8%           C.2%、10%           D.2%、8%

（2017全国卷Ⅱ，32（3），5分）已知一个群体中，血友病的基因频率和基因型频率保持不变，且男性群体和女性群体的该致病基因频率相等。假设男性群体中血友病患者的比例为1%，则该男性群体中血友病致病基因频率为1%;在女性群体中携带者的比例为1.98%

（2）突变和基因重组产生进化的原材料

①可遗传的变异是生物进化的原材料：基因重组和突变（基因突变和染色体变异）

②突变作为生物进化的原材料：基因突变产生新的基因，改变基因频率，进而改变基因型频率，所以是生物进化的原始材料（参考课本P116-117对基因突变数的示例）

③基因重组作为生物进化的原材料：基因重组只会产生新的基因型或表现型，不会产生新基因、产性状，不改变基因频率。通过有性生殖过程中的基因重组，可形成多种多样的基因型，结合突变会产生更多的基因型；从而使种群出现大量的可遗传变异，在自然选择的作用下，引起种群基因频率的改变

④基因频率与可遗传变异：三种可遗传变异都能产生新的基因型；基因突变、染色体数目变异、染色体结构变异中的重复、缺失，一定会改变基因频率（改变基因的种类或数量）；染色体结构变异中的易位、倒位，基因重组，不改变基因频率（三者都是改变基因的位置或组合，不改变基因的种类和数量）；突变和重组都是随机的、不定向的，因此它们只是提供了生物进化的原材料，不能决定生物进化的方向

⑤基因频率与种群特征：种群特征有：种群密度、迁入率和迁出率、出生率和死亡率、年龄组成、性别比例。种群特征的改变会直接或间接改变基因频率（取决于种群特征与种群数量的直接或间接关系）

⑥基因频率与选择：自然选择和人工选择（个体以外的因素都是选择）

⑦选择与变异：变异在环境变化之前已经产生且是不定向的，环境只是起“选择”作用

⑧基因频率与代数：进化研究的是长期的过程，∴会涉及代数，即代数越长，基因频率改变越大。若显性性状为有利，那么PA的基因频率增加，但增加需要的代数多（即隐性基因会以杂合子的形式存在，淘汰隐性的时间长）；若隐性性状为有利，那么Pa的基因频率增加，但增加需要的代数少（即显性基因型有两种，淘汰显性的时间短）

（3）自然选择决定生物进化的方向

①实例：桦尺蠖的进化

②宏观-性状：浅色性状与环境色彩相似，属于保护色，适应环境而生存，数目众多；黑色性状与环境色彩差异很大，不能适应环境而被捕食者捕食，数目受限。由于环境改变，地衣死亡，桦尺蠖栖息的树皮裸露并被煤烟熏黑。黑色型的适应环境而大量生存，浅色型的易被捕食而大量被淘汰

③微观-基因：由于黑色基因S为不利变异基因，控制的性状不能适应环境而大量被淘汰；浅色基因s的频率为95%，黑色基因S频率为5%。环境改变后，黑色型大量生存并繁殖，浅色型不能适应而被淘汰；浅色基因s的频率下降为5%，黑色基因S频率上升为95%。淘汰了不利变异基因而保留了有利变异基因，有利变异的基因通过遗传逐渐积累（可由基因频率的定向改变倒推环境变化方向，如黑色基因频率增加，则环境趋于黑色）

④结论：生物种群内产生的变异是不定向的；经过长期的自然和种群繁殖，种群的基因频率发生定向改变，从而导致生物沿一定方向缓慢进化

2．隔离与物种的形成：隔离是物种形成的必要条件

（1）物种的概念：能够在自然状态下相互交配且产生可育后代的一群生物，全部此种群构成一个物种

（2）生殖隔离：不同物种之间一般是不能相互交配的，即使交配成功，也不能产生可育的后代，如马和驴交配产生不可育的骡。特点：种群间不能发生基因交流。结果：形成不同的物种。特殊实例：某动物交配择偶出现严重的同体色选择偏好，也属于生殖隔离

（3）地理隔离：同一种生物由于地理上的障碍而分成不同的种群，使得种群间不能发生基因交流的现象。特点：自然条件下基因不能交流；去除地理隔离后，可以进行基因交流。结果：形成不同的亚种

（4）隔离在物种形成中的作用：同一个物种不同种群产生的变异，经过长期的自然选择，种群基因频率朝不同方向定向改变；再经过隔离，当相互之间产生生殖隔离时，就产生了新物种。实例：加拉帕戈斯群岛的地雀。由于各个岛上的地雀种群可能会出现不同的突变和基因重组，而一个种群的突变和基因重组对另一个种群的基因频率没有影响（地理隔离）。因此，不同种群的基因频率就会发生不同的变化。由于各个岛上的食物和栖息条件互不相同，自然选择对不同种群基因频率的改变所起的作用就有差别。种群的基因库就会形成明显的差异，并逐步出现生殖隔离。生殖隔离一旦形成，原来属于同一个物种的地雀，就成了不同的物种。所以隔离是物种形成的必要条件

（5）联系：

①地理隔离是物种形成的量变阶段，生殖隔离是物种形成的质变阶段

②长期的地理隔离通常会形成生殖隔离，生殖隔离是物种形成的关键，是物种形成的最后阶段

③不经过地理隔离也可达到生殖隔离，如多倍体的形成

④只有地理隔离而不形成生殖隔离，能产生亚种，但绝不可能产生新物种

⑤如果存在地理隔离的两个种群的生活环境都不发生变化或变化微小，或发生相似的变化，则两个种群的进化方向相同，最终不会产生生殖隔离

⑥生物进化不一定导致物种形成；物种形成一定有生物进化

3．共同进化与生物多样性的形成

（1）共同进化：不同物种之间、生物与环境之间在相互影响中不断进化和发展

①意义：形成物种多样性、生态系统多样性

②区分于、生存斗争、生态系统的信息传递的范围：同物种内、物种间、生物与环境间

③生物与生物之间的共同进化，即种间关系

1）互利共生：实例，某种兰花具有细长的花距，而专门给它传粉的蛾具有细长的吸管似的口器，这两种生物的出现是共同进化的结果

2）捕食：三大策略

a．“精明的捕食者”策略：捕食者吃掉被捕食者中年老、病弱或年幼的个体；捕食数量大的群体，大群体中老弱病残的出现概率更大，捕食成功率也随之高；客观上促进种群的发展；捕食者不会把食物全吃掉，否则自己也会饿死；留一部位让其繁殖，使捕食者食物来源有保障

b．“收割理论”策略：捕食者往往捕食个体数量多的物种，为其他物种的生存提供机会；即食性广的捕食者的存在有利于增加物种多样性（营养结构的稳定）

c．恐惧生态学：大型肉食性动物对低营养级肉食性动物与植食性动物有捕食和驱赶作用。这一建立在“威慑”与“恐惧”基础上的种间关系会对群落或生态系统产生影响。如果将顶级肉食性动物引入食物网只有三个营养级的某生态系统中，使得甲、乙两种植食性动物间的竞争结果发生了反转，即该生态系统中甲的数量优势地位丧失。顶级肉食性动物的直接捕食造成；甲对顶级肉食性动物的恐惧程度比乙高，顶级肉食性动物引入后甲逃离该生态系统的数量比乙多。若某种大型肉食性动物在某地区的森林中重新出现，会减轻该地区野猪对农作物的破坏程度。大型肉食性动物捕食野猪；野猪因恐惧减少了采食；野猪因恐惧逃离

3）寄生：澳大利亚兔子和病毒

4）竞争：作物与杂草

5）人为因素：人工选择，抗药性菌的产生

④生物与无机环境间的共同进化：生物能够适应一定的环境，也能影响环境；生物与无机环境之间是相互影响、共同演变的（群落的演替）。实例厌氧生物→光合生物→好氧生物

⑤趋同进化：亲缘关系较远的物种，由于相似的生活方式，整体或部分形态结构向着同一方向改变，体现自然选择使不同生物对同一环境产生了相似的适应性。实例，北极的动物皮毛保暖、白色

（2）生物多样性的形成

①意义：生物多样性是生物进化的结果，共同进化导致生物多样性，是人类赖以生存和发展的物质基础

②内容：

1）基因多样性：分子水平，DNA多样性；细胞水平，染色体的多样性；个体水平，表现型多样性

2）物种多样性：生物进化的结果，是生物多样性最直观、最基本的表现

3）生态系统多样性：生物多样性的宏观表现，包括生态系统的结构、成分的多样性，由物种多样性组成；保护生态系统多样性就是对生物多样性最有效的保护

③联系：生物多样性的形成是多种多样的环境对生物的不定向变异进行选择的结果；基因多样性是形成物种多样性和生态系统多样性的基础；物种多样性和生态系统多样性影响基因多样性

④形成：生物的共同进化。根本原因，遗传物质的多样性；直接原因，蛋白质的多样性

⑤研究生物进化历程的主要依据：化石

⑥生物多样性的进化历程

1）总趋势：简单→复杂（原核→真核，单细胞→多细胞），低等→高等（无性生殖→有性生殖），水生→陆生

2）代谢：异养厌氧型→光能自养型→异养需氧型

3）结构：原核细胞→真核单细胞→真核多细胞

4）生殖：无性生殖→有性生殖，自体受精→异体受精，体外受精和发育→体内受精和发育

5）消化：细胞内消化→细胞外消化（即各种消化器官、消化腔的出现）

⑦生物进化历程的三个关键点

1）真核生物出现：有性生殖作为一种新的繁殖方式出现，生物进化的速度明显加快

2）寒武纪大爆发：形成生态系统的第三极——消费者，对植物进化产生重要影响（达尔文的理论无法解释）

3）原始陆生植物和原始两栖类的出现：生物的登陆改变了陆地环境；陆地上复杂的环境为生物的进化提供了广阔的舞台

（3）生物进化理论在发展

①中性学说，大量的基因突变是中性的，决定生物进化方向的是中性突变的逐渐积累，而不是自然选择

②物种形成并不都是渐变的过程，而是种群长期稳定与迅速形成新种交替出现的过程

③生物进化理论不会停滞不前，而是在不断发展