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肝主筋,最早出现在两胚层动物胚胎发育过程中

 银光之剑 2019-08-29

消化结构演变与筋膜发生(原创:李茂春)

第一节 内脉络增多与变形运动

肝主筋,最早出现在两胚层动物胚胎发育过程中

变形虫伪足运动示意图

单细胞动物出现收缩泡-收集管结构,这一机制一旦出现,动物演变就会自然从简单系统到复杂系统的开始,单细胞动物变形虫的结构是从单细胞动物向多细胞动物演变的中间过度形态。变形虫是单细胞动物,与草履虫基本近似,出现伪足结构和体壁的变形运动,身体即借此而移动。

身体的形状轮廓也会随伪足的伸缩而有变化。伪足间可自由包围融合,借此包裹食物进行消化,活性大增,这说明其体内的伸缩泡-收集管结构开始向复杂化演变,内部循环排泄脉络在快速增多,由此我们就知道了从单细胞动物向多孔海绵动物演变的原理机制是内部运动结构演变导致的。

第二节 类肌细胞与筋腱雏形

肝主筋,最早出现在两胚层动物胚胎发育过程中

图1-2-2 类肌细胞示意图

一、口沟到多空结构

海绵动物是固着生活,没有移位的运动,仅能通过体表扁平细胞和孔细胞的收缩而略微改变身体的体积。许多双沟型及复沟型海绵,在进水小孔及出水口的四周扁平细胞特化形成类肌细胞,类肌细胞的形状及收缩性能有些类似平滑肌,它的收缩可以调节水流出入的速度,当在恶劣环境时,例如污水、暴露于空气中等,类肌细胞可以关闭小孔或出水口,环境改善后,类肌细胞松弛,小孔又重新开放,这种反应是极为缓慢的,有时数分钟后才能看到微小的变化。海绵动物的生理活动是依靠于通过身体的水流而进行,水流可以带进食物及氧气、带走代谢废物、生殖细胞。

二、海绵动物多孔结构与脉络逆转

海绵动物为何出现多孔结构?这是因为原始动物随着伸缩泡-收集管结构的增多,口沟结构变为变形虫的形势,摄取食物能力大增,需要皮肤呼吸功能增强与之相配,否则没法完成氧化还原反应。

在这种由内向外的诱导下单细胞动物中间的内质网出现了新的细胞结构,也就是中胶层的出现,在中胶层之间伸缩泡-收集管结构重新组合藕连,这一重塑管道系统到达体壁耦合形成类肌细胞,形成体表的多孔结构,这就是海绵动物的单沟型、双沟型和复沟型3个基本结构。

由于海绵动物生活在海洋中,当这种对外开孔结构出现后,水液就会从体壁空管结构向体内流动,原来从口沟摄取食物经食物泡-收集管-伸缩泡-体壁输送能量的方向就会逆转,体壁开孔成为口沟功能,口沟反而成为胞肛功能,这种能量逆行运动结构一旦被胚胎嵌套固定,就成为一个物种被固定下来,海绵动物没有嘴,没有消化腔,也没有中枢神经系统。布满全身的小孔内长着许多鞭毛和一个筛子状的环状物,可用鞭毛的摆动收进海水,海水带进氧气、细菌、微小藻类和其它有机碎屑,再经环状物过滤,最后变为海绵维计生存的养料。

从单细胞动物结构和多空结构比较分析,说明动从单细胞动物向多细胞动物演化过程中出现了一种能量输送脉络逆转矢量,即伸缩泡-收集管内能量运动方向的逆转现象。

三、脉络逆转与胚层逆转

肝主筋,最早出现在两胚层动物胚胎发育过程中

图1-2-3 多空动物胚层逆转示意图

多孔动物胚胎发育形成囊胚后,动物极的小分裂球向囊胚腔内生出鞭毛,另一端的大分裂球中间形成一个开口,然后整个囊胚从开口处翻转出来,于是成为小分裂球鞭毛向外的两囊幼虫。随后两囊幼虫里靠母体在水中游一段时间,接着具鞭毛的小分裂球内陷形成内层,而大分裂球留在外边形成外层。这种与其他多细胞动物原肠胚的形成层次正好相反的特殊现象称为胚层逆转。本质上多孔动物在发育时经过逆转,植物极发育为外胚层,动物极发育为内胚层,这与普通的动物完全不同,所以称为胚层逆转。

为什么会出现这种现象呢?这是因为单细胞动物口沟摄取大分子化合物,皮肤纤毛吸收氧气,两种不同结构的能量流通过收缩泡-收集管结构交会传输,由于两种能量流摄取量的不平衡性,导致出现收缩泡-收集管发生重新组合成新的结构形态,出现了分层结构,也就是胚层的出现,口沟部位形成内胚层,皮肤部分形成外胚层,中间内质网形成中胚层原基。

三层结构由收缩泡-收集管藕连沟通,因为单细胞动物以口沟摄取大分子化合物作为主要能量,当出现脉络系统藕连结构引发产生体壁开孔结构后,出现能量流的逆转现象,这种能量流动方向逆转导致胚层逆转,因此,多孔动物胚层逆转现象产生的本质是脉络逆转导致的。

比较海绵动物多孔结构和胚胎逆转现象,就会发现海绵动物虽然非常原始,但是这种现象背后机制却具备巨大的演化潜力,从单细胞动物发展到多细胞动物,出现多孔结构和胚胎逆转现象说明细胞内部的脉络结构出现复杂化的演化形态,将细胞体的内外结构藕连起来,是细胞体内外能量交换机制发育的开始;胚胎分层现象出现,动物系统的复杂化,集约化演化开始;特别是集约化演变导致动物出现专门的内外沟通传输渠道,动物体的新陈代谢能力越来越强,导致动物系统越来越向复杂系统演化,有序程度也越来越来越高。

四、脉络演变与多细胞动物出现

动物系统从单细胞动物到海绵动物多孔结构,胚胎形式出现了胚层逆转现象,胚层逆转本质是将具备呼吸神经功能的纤毛系统内卷到了中间位置,中央腔体不单可以摄取消化吸收大分子化合物,而且可以直接吸收水中的氧气,这样的结构大大提高了两种能量流的交换能力,使细胞体内各种器官获得更大的能量供给。

各种细胞结构获得能量之后发生分化出现了不同结构和功能形态,从此动物界从单细胞结构向多细胞结构演化开始,植物极端外翻形成扁细胞和孔细胞构成皮肤,动物极内卷出现领细胞形成体腔胃壁;中胶层变形细胞,芒状细胞。可以说胚层逆转现象是动物从简单系统向高级系统演化的起点。

比较单细胞动物和海绵动物结构机制,最为关键之处是中间层伸缩泡-收集管结构的复杂化,原始的中间通道交通结构非常简单,只是在细胞器间构成,而到海绵动物脉络结构由变形细胞,芒状细胞构成,结构更加完善,由此可知动物系统从低级向高级系统发展的关键是内外脉络的演化。

五、类肌细胞与筋腱雏形

肝主筋,最早出现在两胚层动物胚胎发育过程中

图1-2-4 海绵体脉络发生示意图

海绵动物是滤食动物,它们滤取水中细小的碎石和细菌为食,分解其中的氧气和有机物并将废弃物排走。水通过海绵动物体表的细孔进入水沟系,并移动到顺着环细胞或襟细胞这类有鞭毛的细胞排列的小室中;环细胞吸收通过在变形细胞间传递的食物颗粒,最后常通过其体表上火山状的排水孔将水排出体外;水主要在环细胞鞭毛的作用下,穿过海绵动物的全身。

在进水小孔及出水口的四周扁平细胞特化形成类肌细胞,类肌细胞的形状及收缩性能有些类似平滑肌,它的收缩可以调节水流出入的速度,这种细胞是动物界最早具有运动功能的细胞出现,也就是动物筋腱的原基。

这一细胞出现在进水小孔及出水口处于消化功能有关,相当于高等动物的消化肌,因此,动物筋腱的发生起源于消化系统,换言之,动物筋腱的发生起源于消化结构的演变。

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