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我们已经非常确定肺脏和鱼鳔是进化上的同源气管，它们受相同的基因控制，都是消化道分支的产物，在陆生脊椎动物和硬骨鱼的胚胎发育中相同的方式产生，与循环系统的关系也如出一辙——只是肺脏分支又多又细，像海绵一样，而鱼鳔多是一个囫囵的泡，外观上不太像罢了。 比如图1，那是鱼鳔和鱼消化道的关系，如图2，那是人类胚胎发育中，肺从消化道上凸起分支逐步发展的样子。 所以二者之间的关系无非就是辈分的问题：很多人说硬骨鱼“低等”、“原始”，鱼鳔长在它们身上就一定更早出现，所以一定是鱼鳔进化成了肺——想当年达尔文就犯了这个想当然的错误。 从化石证据来看，脊椎动物登陆是4亿年以前的事情，比如图3的提塔利克鱼，它们已经能在陆地上呼吸了，而在现代，与陆生脊椎动物关系最近的类群是肺鱼，而肺鱼也真的长着“肺”，而不是鳔（图4）。 但反过来，用鳔调节浮力的鱼要到三叠纪才繁盛起来（图5是三叠纪的古鳕类），而到三叠纪的时候，翼龙都能飞上天了。 所以“鳔进化成肺”这件事情，并不能得到化石的支持——即便仅从理论上讲，“吞咽空气，用消化道辅助呼吸，发展出肺”的进化路径，也远远比“消化道分支贮存空气，以调整浮力”顺理成章得多了。 关于肺和鳔的进化，目前公认的解释是硬骨鱼起源于浅海，它们同时拥有两种呼吸方式，一种当然是鳃，另一种就是用口腔从水面吞咽空气，这样的事情直到今天都发生在各种淡水鱼身上，逐渐就在消化道上出现了专门的分支结构，也就是最早的肺了。 *图6是3.8亿年前的沟鳞鱼，它们是硬骨鱼的祖先旁支，也是化石记录中最早同时拥有鳃和“肺”的脊椎动物。 而后，一部分硬骨鱼向着陆地进发，这个分支越分越细，变成了肺，而另一部分硬骨鱼向着更开阔的水域进发，这个分支就膨大封闭，发展成了鳔，用来控制浮力。 但是事情还没有完——早期硬骨鱼用消化道辅助呼吸的进化意义并不只是“补充氧气”这样简单：在所有的鱼类身上，鳃呼吸获得的氧气都是先流经全身，给各处组织利用透尽之后才返回心脏，这就意味着心脏很容易供氧不足，泵血无力，于是由反过来影响了全身的供血和供氧。 而消化道吞咽进去的氧气，却能够通过内脏循环，优先给心脏供氧，这就完全弥补了鳃呼吸的缺陷，使心脏更加有力，也就使整条鱼都能疯狂翻身了——如图7，这条循环路径直到今天都保留在硬骨鱼体内。 特别是在鱼类登陆以后，运动更加活跃，循环系统压力更大，这条心肺命脉就更加重要，很快就发展成了更加完备的肺循环了——如图8，那是现在的硬骨鱼、两栖类、蜥蜴和哺乳动物的循环系统的比较，可见，有了肺循环，心脏里才有鲜红的动脉血。 *我发这条博，原本是因为觉得板足螈属（Oedipina，图9）的蝾螈超可爱。 |
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