对虾免疫你知多少？对虾养殖环境胁迫的“克星”，说的就是它！

赢在优势 2019-09-14

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作者：冯程程

对虾属于节肢动物门甲壳纲，是目前全球重要的经济养殖动物，在水产养殖中占据着非常重要的地位，主要代表有凡纳滨对虾、斑节对虾、中国明对虾、日本对虾、南美白对虾等。为了满足人民生活的需要，对虾的养殖业也迅速的发展，养殖面积逐步扩大，养殖密度也越来越高、投饵过剩严重等人为或可观原因导致对虾的养殖环境不断恶化。低溶解氧、水温骤升骤降、养殖密度过高、水质恶化等环境胁迫对对虾生存的影响日益严重。面对生存环境的变化，对虾会产生一系列的应激反应和保护机制,然而如果外界胁迫没有及时解除,持续的应激状态会影响机体的免疫防御体系,进而削弱其抗病力，进而发病死亡。所以为了有效提高对虾本身的抗病能力,我们首先要了解的就是对虾免疫系统对这些胁迫的机体防御和应激机能，才能更好做好防护措施！

对虾免疫系统

与脊椎动物不同，对虾拥有完善的非特异性免疫系统,主要包括细胞免疫和体液免疫两个体系,当对虾感受到外来物入侵以后,对虾会立刻启动相关的免疫级联反应,一方面触发细胞免疫系统，包括血细胞的吞噬、包掩和凝集等免疫反应；另一方面也会诱发体液免疫系统，包括血淋巴或体液中酶（溶菌酶、酚氧化酶、超氧化物歧化酶（SOD）等）、免疫因子（如凝集素、溶血素等）以及调节因子（如酚氧化酶原激活系统等）的防御功能。

例如：对虾的黑白斑：

对虾的黑白斑即是对虾面对环境变化而做出的免疫防御所呈现的结果。通过酚氧化酶（ProPO）系统引起的黑色素（虾壳的黑斑）是无脊椎动物中的主要先天防御系统，当虾体被细菌入侵后，粒细胞分泌防御酶，通过吞噬等来杀死外来细菌。一旦细菌被吞噬，黑色素化过程也由粒状血细胞同时进行，这将使它们将外来细菌聚集于表皮当中，在下一次蜕壳当中去掉，以此保持虾体的健康。

当病原体进入虾组织时血细胞免疫反应机制的图解。

环境胁迫对对虾免疫系统的影响

有关胁迫环境对对虾免疫系统的影响国内外已经有过很多的报道。对虾养殖过程中所遭受的环境胁迫主要包括水质的恶化（如含重金属、低溶解氧、水体pH值、盐度的急剧变化、水体富营养等）、水温大幅变化、以及养殖密度过高所造成的的胁迫。据大量的实验证实：低溶解氧、水体pH值、盐度的急剧变化、水体富营养化等水体污染、温度骤变，对虾的血红细胞数量，抗菌酶活力、溶菌酶活性、超氧化物歧化酶活力、吞噬活性、酚氧化酶原激活系统作用都显著降低，并且对虾对疾病的易感性明显提高。

如何提高对虾免疫能力？

面对当前对虾养殖的环境胁迫，除改善养殖环境外，增强对虾机体的先天性免疫力显得尤为重要。目前，由于当前水产养殖的集约化、规模化，水产养殖行业都会选用免疫增强剂提高养殖对象的免疫水平，激活养殖对象的自身的免疫机能从而达到防御的效果。

目前应用于甲壳动物养殖中的免疫增强剂种类繁多，主要可分成：矿物质类，如硒，锌等，中草药类，如黄氏，白芍、当归等；多糖类，如细菌多糖，真菌多糖、海藻多糖等；寡糖类，如甘露糖、乳糖、果糖等；维生素类，如维生素A、维生素C、维生素E，微生物制剂，如疫苗、微生态制剂等。

免疫增强剂对养殖对象的作用

加强吞噬能力

通过免疫增强剂来增强甲壳动物的吞噬能力、包囊、结节等防御能力。免疫增强剂与甲壳动物体内受体结合,如1,3-葡聚糖结合蛋白(BGBP)、脂多糖结合蛋白( LPS-BP肽聚糖的受体蛋白与各自的特异物结合,可引发一系列的免疫反应,当活性多糖进入甲壳动物机体后与其受体蛋白结合,使小颗粒细胞发生胞吐作用而脱颗粒,活跃的小颗粒细胞能增强识别入侵到体内的非己物质,提高细胞的吞噬能力,从而使免疫系统更快地去除病原体。

刺激酚氧化酶原激活系统

免疫增强剂不仅能刺激甲壳动物的血细胞释放酚氧化酶原系统,还能使该系统激活形成有活性的酚氧化酶,酚氧化酶又可与邻近的颗粒细胞、小颗粒细胞互相作用并诱导其脱颗粒,以此连锁反应放大了对外界因素的细胞应答,研究发现酚氧化原激活后,还能诱导产生多种粘性蛋白,有学者认为该蛋白有调理素作用,具有抗微生物和溶解细胞性能。

清除体内多余的自由基和活性氧

免疫增强剂能够通过调节酶活力或自身的结构特点清除体内多余的自由基和活性维生素C和维生素E是生物抗氧化剂,分别作用于水相和脂相,在防止过氧化过程中具有协同增效作用。作为脂溶性抗氧化剂的维生素E,可以防止不饱和脂肪酸过氧化。维生素E位于膜内的疏水端,而活泼的羟基位于膜表面或膜表面附近,该羟基通过提供氢给氧自由基,从而清除之。蔡中华等认为维生素E还可诱导SOD含量的增加维生素E和Se联合作用增加了GPX的活力。

但是经过国内外专家学者不断的研究发现，虾青素是继维生素类、抗β-胡萝卜素、花青素、葡萄籽、蓝莓提取物之类之后的第四代抗氧化成分，其抗氧化能力是维生素c的6000倍，维生素e的550倍，对提升养殖对象的抵抗能力和抗应激能力那可高了不止一点点，可以说是“完爆”维生素C。“虾青素的抗氧化能力是维生素c的6000倍”这一观点的是日本的Yasuhiro Nishida，在一篇2007年发表的论文中，他的团队提出的。

在环境胁迫条件下或不正常的代谢的情况下，机体都会产生大量活性氧,当机体的抗氧化体系不足以清除这些活性氧时,导致氧化胁迫,虾青素是通过物理方式清除单线态氧,其自身的结构不发生改变,可继续清除单线态氧:能给自由基提供电子或与自由基结合清除自由基,从而保持机体低活性氧状态,增加机体对环境胁迫的适应能力, Murchie等研究发现虾青素可增强斑节对虾仔虾对盐度波动的抵抗能力,台湾学者 Chien等在日本囊对虾温度、盐度、溶解氧和氨氮胁迫的实验中发现,投喂虾青素,添加虾青素实验组的存活率都显著高于对照组,说明虾青素能提高日本囊对虾对上述胁迫的适应能力。

图片来源：谢建华.虾青素对日本沼虾生理生化特征的影响

虾青素就是通过清除自由基，淬灭单线态氧来减轻或避免活性氧对机体的伤害，来提高对虾的免疫力和促进其生长、提高其存活率的。Pan等研究发现：投喂虾青素后斑节对虾的抗氧化能力和肝胰腺中各种酶活力,并用海鱼弧菌人工感染对虾,研究了虾青素的免疫保护能力,结果表明虾青素能有效提高感染后斑节对虾的存活率虾青素对养殖生物的生长有显著的促进作用,金证宇等报道指出,投喂虾青素可使罗氏沼的增重率明显提高,实验表明投吸5周后相对于对照组投吸虾青素可使罗氏沼虾增重率提高14.48%,存活率提高21.66%, Yamada的研究结果也表明,若在日常饲料中添加虾青素,日本囊对虾(Ma存活率可达91%,而对照组仅为57%。

另外，虾青素还可以增加对虾的着色效果，虾青素是甲壳动物体表色素中最主要的类胡萝卜素，龙虾、鲑鱼等红润的肉色即是虾青素在其体内大量累积，多数甲壳动物胁迫自身无法从头合成虾青素,且缺乏天然虾青素的来源,因此在饲料中添加可起到补充色素、增加着色效果的作用,若养殖对虾的饲料中缺乏虾青素,则会导致对虾呈现不健康的体色,缺乏虾青素的对虾连续摄食4周含虾青素的饲料,体色恢复正常,对照组仍呈现病态体色,而且,前者在煮熟后呈鲜艳的红色而后者则呈苍白的黄色,不利于市场销售, Yamada比较了B胡萝卜素角黄素和虾青素等3种类胡萝卜素对日本囊对虾的着色效果,结果表明以100mgkg浓度饵料添加量吸食对虾时,虾青素在其组织中积累量最高,着色效果最好。分别比玉米黄素和胡萝卜素高23%和43%:若虾青素使用量增至200mgkg,则组织中含量最高可达29.1mgkg,证明虾青素是着色效果最好的类胡萝卜素。

此外，虾青素还具有光保护作用,其机理与上述抗逆能力类似,紫外线(特别是UVA)可使基态氧激发产生单线态氧,直接或通过光致敏物质产生氧自由基,从而引发脂质过氧化等反应,造成氧化胁迫,虾青素等类胡萝卜素作为抗氧化剂,可清除单线态氧,阻止脂质链式反应,减轻紫外辐射引起的伤害,虾青素对甲壳动物的光保护作用报道不多见甲壳桡足亚钢 Diaptomus evaders当光照过强时,体内虾青素含量高的个体能够分布在光照较强的上层水中,存活率也较高,说明体内的虾青素具有光保护作用。

综上所述虾青素作为一种免疫增强剂可以增强对虾的非特异性免疫力、提高对恶劣环境的胁迫能力和对环境条件变化（高温、倒藻、暴雨）的适应力，进而提高养殖对象的成活率，而且在着色，抗氧耐运方面也有很大的增强效果。虾青素在国际上已经被作为主要免疫增强剂应用于水产养殖业中了，国内也逐渐广为人知。

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