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编码RNA与非编码RNA(一)

 lcy1971 2019-10-18

生物体中的RNA种类繁多,功能复杂,一般按照是否编码蛋白质将其分为编码RNA(coding RNA)和非编码RNA(non-coding RNA, ncRNA)两大类。前者就是指mRNA,后者则包括很多种类,如众所周知的tRNA和rRNA,参与mRNA剪接的snRNA,参与RNA修饰的snoRNA等。

非编码RNA种类很多,按照长度可分为两大类:大于200 nt(核苷酸)的称为长非编码RNA(lncRNA),小于200 nt的称为小非编码RNA(small ncRNA),50 nt以下的还可称为tiny ncRNA,如siRNA、miRNA和piRNA等。

非编码RNA也可以按照表达和功能特性分为管家非编码RNA(housekeeping ncRNA)和调节非编码RNA(regulatory ncRNA)。前者是细胞生存所必需的,所以含量较为恒定,呈组成型表达,也称为组成型ncRNA。后者的表达有明显的时空特异性,通常短暂表达,对转录、翻译等过程起调节作用。

ncRNA分类,J Integr Bioinform. 2019 Jul 13

管家非编码RNA 主要包括tRNA、rRNA、snRNA、snoRNA以及telomerase RNA等。其中核糖体RNA(ribosomal RNA,rRNA)是细胞内含量最多的一类RNA,占RNA总量的82%左右。其生理功能是与蛋白质一起构成核糖体,负责蛋白质的合成。

rRNA只含少量修饰成分,主要是甲基化核苷酸,包括m7G、m6G等修饰碱基和各种2’-O-甲基修饰核苷。真核生物的rRNA有4种,18s rRNA参与构成小亚基,28s、5s和5.8s rRNA构成大亚基。

rRNA形成了核糖体亚基的骨架,而蛋白质结合其上。核糖体的功能主要依赖于rRNA,核糖体蛋白质起着加强rRNA功能的作用。实验表明,缺乏某些蛋白质的核糖体仍有生物活性,而rRNA的破坏或突变则造成严重后果。从进化上看,核糖体最初完全由rRNA构建,后来才逐渐有一些蛋白质加入。

过去曾认为大亚基的蛋白质催化肽键形成,称之为转肽酶。1992年,Harry Noller等分别用蛋白酶K和核酸酶处理大肠杆菌核糖体大亚基,证明23S rRNA能够催化肽键的形成,即转肽酶是一种核酶。蛋白质主要是维持rRNA构象,起辅助的作用。

核糖体大亚基,引自PDB-101

snRNA(small nuclear RNA)是真核生物细胞核内的一种小RNA,长度约为100-300 nt,每个细胞中大约有10万到100万个分子。snRNA通常与蛋白质结合,形成snRNP(小核核糖核蛋白颗粒,small nuclear ribonucleoprotein particle),构成RNA剪接体(spliceosome)的主要成分,参与各种RNA前体的转录后加工过程。

部分snRNA,Open Biology 2017

snRNA共有7类,由于尿嘧啶含量丰富,编号为U1-U7。snRNA只存在于细胞核中,其中U3存在于核仁中,其他6种存在于非核仁区的核液里。U1、U2、U4、U5和U6参与mRNA剪接,U3参与rRNA加工,U7参与组蛋白mRNA 3’-末端的形成。

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