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今天读书内容：细胞的能量货币ATP。 教材用萤火虫发光为例引入，在本节结尾处小字部分又对萤火虫发光进行了具体解释，前后呼应。 一些课例导入时用剥离蛙的腓肠肌为材料，分别加入葡萄糖和ATP观察腓肠肌的反应，用以说明ATP是直接能源物质。这个实验成本不低，但是根据现有的研究结果来看，多数生物体中ATP不能运进细胞（参见“ATP能不能进出细胞”），即本实验中ATP不是作为细胞内的直接能源物质发挥作用的，本实验并不适合本节课的导入。 “高能磷酸键”这个术语长期被用来描述ATP水解反应时被断开的P～O键，这是不对的，这种表述错误地暗示键自身含有能量。事实上所有化学键的断开都需要能量的输入。磷酸化合物水解释放的能量（自由能）并不是来自于某个具体被断开的键，它来自于产物比反应物具有更少的能量（自由能）。 ATP中四个负电荷相距很近且相互排斥，这是ATP不稳定的重要原因。ATP水解时，释放末端的磷酸基团会消弱相邻负电荷之间的互斥作用，同时脱下来的磷酸基团也更加稳定。这样ATP水解后的产物中所含有的能量（自由能）就比ATP低，这部分能量差就被释放出来。由于1mol ATP水解释放的能量较高，所以ATP是高能磷酸化合物。 在有些酶（ATP酶）的参与下，ATP水解形成ADP和Pi，并释放出能量；在有些酶（如ATP合酶）的参与下，能量驱动ADP和Pi结合，重新形成ATP。ATP和ADP之间的相互转化时刻不停地发生，ATP通过水解释放能量供生命所需，生成的ADP又在一定条件下转化成ATP。ATP和ADP相互转化的能量供应机制，在所有生物中都是一样的，这体现了生物的统一性。 细胞供能并不是依赖于ATP的绝对含量，而是依赖于ATP和ADP相互转化的速率。ATP和ADP之间相互转化的速率越快，单位时间所能提供的能量就越多。新教材不再明确提ATP在体内（细胞内）的含量极少（教师用书还保留了ATP含量少的表述），这可能是因为人们发现ATP能够与细胞中的蛋白质结合起来，其含量测定相对困难。 教辅喜欢在此处区分ATP的合成和水解是不是可逆反应，我的意见是不需要讲。下面主要从酶的角度谈一谈我的理由。 催化ATP分解的酶是ATP酶（注意不是教辅们讲的ATP水解酶）。通过氧化磷酸化催化ATP合成的酶称为ATP合酶（也可以像教辅们那样叫做ATP合成酶，在有氧呼吸第三阶段催化ATP的合成），另外还存在通过底物水平磷酸化催化ATP合成的酶（在有氧呼吸第一和第二阶段以及无氧呼吸时催化ATP的合成）。 教辅经常强调催化ATP合成和ATP分解使用不同的酶，这是不正确的。线粒体上的ATP合酶由F1和FO（注意是字母O不是数字0）两部分组成。上世纪60年代科学家就分离了F1，并发现其能够催化ATP的水解，故最初称其为F型ATP酶。但是当F1和FO组合在一起时，就具有了催化ATP合成的能力。 另一个有趣的例子是Na-K泵。Na-K泵在生理状态下通过消耗ATP将Na+泵出细胞同时将K+泵进细胞。但是如果利用红细胞膜创造一个膜内高K+、膜外高Na+（相应离子浓度均高于生理状态）的环境，Na-K泵就会反过来工作：K+运出细胞Na+运进细胞的同时生成ATP。这个例子充分表明同样的酶（此处为Na-K泵）在不同的环境下可以催化相反的反应。其实这也很容易理解，因为酶促反应只改变化学反应的速率；对于可逆反应而言，酶既能催化正反应的速率，也能催化逆反应的速率。在生理状态下，酶所处的环境大都是相对稳定的，通常这种相对稳定的环境利于酶催化的反应朝着一个方向进行，而不利于反应朝着相反的方向进行。 为了说明ATP水解如何供能，教材用了P型Ca2+泵（参与Ca2+主动运输的载体）的例子。在这个例子中，非磷酸化的Ca2+泵含有ATP结合位点和Ca2+结合位点。当Ca2+与泵上的Ca2+结合位点结合后，泵的ATP水解酶活性被激活，ATP水解释放的磷酸基团与泵结合导致Ca2+泵的磷酸化，这导致泵构象的变化从而引起Ca2+的释放。Ca2+的释放最终引发泵的去磷酸化，去磷酸化的Ca2+泵又可以结合ATP和Ca2+，继续进行Ca2+的跨膜转运。在这个例子中，我们看到ATP水解释放的磷酸基团可以使蛋白质分子磷酸化，通过蛋白质分子的磷酸化和去磷酸化，使蛋白质的空间结构发生变化，活性也随之发生改变。 再来看一个谷氨酸生成谷氨酰胺的例子。谷氨酸和氨反应生成谷氨酰胺是一个吸能反应，需要ATP水解供能才能够进行。学生包括老师可能会认为：ATP直接水解释放能量推动该反应的进行，而实际反应并不是如此。如图所示，一个磷酸基团首先从ATP中转移到谷氨酸上生成谷氨酰磷酸，这导致谷氨酸被活化，活化的谷氨酸（谷氨酰磷酸）处于较高的能量水平，可以和氨反应生成谷氨酰胺。 （引自Lehninger Principles of Biochemistry 3th 中文版，p433，图14-8） 再回到萤火虫荧光的例子。荧光素和ATP反应时，ATP将腺苷酰磷酸基团转移给荧光素，这导致荧光素被激活，激活的荧光素在荧光素酶催化下和氧气发生化学反应，形成氧化荧光素并发出荧光。 最后再看一个ATP直接水解供能，而不涉及基团转移的例子。肌肉收缩时，ATP与肌球蛋白非共价结合（磷酸化是共价结合），使肌球蛋白维持这一构象；当肌球蛋白催化ATP水解时，ADP和Pi就从肌球蛋白上脱离下来，这使得肌球蛋白转变为另一种构象直到另一个ATP分子结合上去。ATP的（非共价）结合和随后的水解提供了肌球蛋白构象变化的能量。 一个吸能反应和一个放能反应相联系时，放能反应释放的能量能满足吸能反应的能量需求。细胞内的放能反应通常和ATP合成（吸能反应）相联系，将放能反应释放的能量暂时储存在ATP中；ATP的水解（放能反应）和细胞内的吸能反应相联系，将ATP水解释放的能量用于推动细胞内吸能反应的进行。也就是说能量通过ATP分子在吸能反应和放能反应之间流通。因此，可以形象地把ATP比喻为细胞内流通的能量“货币”。 ATP是主要的高能磷酸化合物，此外，GTP、UTP、CTP（NTP）和dATP、dGTP、dTTP、dCTP（dNTP）也可以在特定反应中充当供能分子。因此，我们说ATP是驱动细胞生命活动的直接能源物质，而不说ATP是唯一的直接能源物质。 本节需要建立的概念是：ATP是驱动细胞生命活动的直接能源物质。服务于这一概念的建构，学生需要明确：ATP是一种高能磷酸化合物，在细胞中，ATP与ADP的相互转化实现储能和放能，从而保证细胞各项生命活动的能量供应。 所有生物的细胞内都以ATP作为能量“货币”，引导学生从细胞代谢的角度认识生物界的统一性，为深入认识生命有共同起源打下基础。 |
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