刃齿虎属 又称作斯剑虎,旧称美洲剑齿虎,大约生存在距今3百万至1万年前的北美洲和南美洲。在洛杉矶的拉布雷亚沥青坑中保存了大量的刃齿虎化石,因此刃齿虎成为最为人所知的史前猫科动物。 界:动物界 Animalia 门:脊索动物门 Chordata 纲:哺乳纲 Mammalia 目:食肉目 Carnivora 科:猫科 Felidae 亚科:剑齿虎亚科 Machairodontinae 属: 刃齿虎属 Smilodon 模式种 毁灭刃齿虎 S. populator 刃齿虎属 Smilodon,其学名在希腊文的意思有“刀一般的牙齿”的意思。“剑齿”这个名字特指这些动物上颌长出的极长的犬齿。虽然人们都称之为“剑齿虎”,但实际上它们并不是虎。 虎属于猫科的另一个亚科:豹亚科;剑齿虎则属于剑齿虎亚科。 Peter Wilhelm Lund (14 June 1801 – 25 May 1880) 刃齿虎属最早是由丹麦自然学家和古生物学家Peter Wilhelm Lund于1841年命名的。他在巴西发现了现在称之为毁灭刃齿虎的动物的化石。 有一些此属的种被描述过 但一般只三个种得到承认 毁灭刃齿虎(S. populator),生活在距今100万年到1万年间,在南美东部出现,是剑齿虎亚科下体型最大的种。它比它的近亲致命剑齿虎和纤细剑齿虎庞大得多,拥有宽大的胸部和前肢,是已知的剑齿猫科动物中最大的。它肩高大于1.4米,平均身长2.6米,尾长30厘米,体重大约在360到470公斤之间,是已知最重的猫科动物之一。 致命刃齿虎(S. fatalis),生活在距今160万年到1万年间。在北美取代了纤细刃齿虎的地位并在南北美洲生物大迁徙中进入了南美西部。它的体型介于纤细剑齿虎和毁灭剑齿虎之间,大约与现存的最大的猫科动物西伯利亚虎相当。它们肩高可达1米,体重在160到280公斤之间。 纤细刃齿虎(S. gracilis),是体型最小(体重在55到100公斤)的一种,生活在距今大约250万年到50万年间。 三种刃齿虎体型的比例参考 毁灭刃齿虎的骨架绘画,1880年 现存于拉普拉塔博物馆的毁灭刃齿虎骨架 刃齿虎尾巴很短、四肢有力、颈部健壮、犬齿极长。剑齿虎比现今的所有猫类都要强壮,大概跟熊差不多。它的背侧腰部按比例缩短,与现代豹属的其他动物相比,其后肢比前肢要短,说明刃齿虎在奔跑速度上并不在行。 刃齿虎的四肢比其他猫科动物要短且强壮,其前肢发育良好的屈肌和伸肌让它能轻易扑倒大型猎物。它的后肢拥有强大的内收肌,能帮助刃齿虎在与猎物的搏斗中保持稳定姿态。与大多数猫科动物一样,它的爪子也是可伸缩的。 它们最负盛名的就是它那长长的犬齿 毁灭刃齿虎的犬齿最长可达28厘米! 毁灭刃齿虎头骨与犬齿 收藏于哥本哈根动物博物馆 尽管比其他的大型猫类都要强壮,刃齿虎的咬合力并不强。现今的大型猫类拥有很大的颧弓,而相比之下刃齿虎的颧弓要小。这限制了颞肌的厚度和力量,进而限制了剑齿虎的咬合力。对剑齿虎狭窄下颌的分析表明它所能产生的咬合力量仅相当于一头狮子的三分之一。 颧弓 是面部的一骨性结构,呈弓形而得其名。位于面部两侧的中部,在外耳道前方向前延伸到面部前方。由颧骨的颞突和颞骨颧突联合构成。颧弓的弓度决定了面部的宽度,弓度越大越向外侧突出,面部越宽。人类颧弓的弓度因种族差异而明显不同,东方民族颧弓弓度较大,而西方民族者较小。 刃齿虎与现生猫科动物对比 似乎有规律表明越长的犬齿预示着越弱的咬合力。然而对犬齿的抗弯曲能力(犬齿被外力弯曲但不致折断)和割咬能力的测试表明,与现今的大型猫类相比,在产生同样割咬能力的条件下,剑齿虎的犬齿能承受更大的弯曲力。 另外,分析表明剑齿虎能张开下颌到120度,狮子只能到60度。 有人认为刃齿虎的较为薄弱的颞肌(控制咬合力的肌肉)并不是设计用来杀死猎物。它们杀死猎物的方式是先用强大的颈部和前肢肌肉制服猎物,接着张开大嘴包围住猎物的咽喉,插入锋利的犬齿割断血管气管致其死亡。根据这个假说,刃齿虎杀死猎物是依靠颈部的伸肌而非下颌的肌肉。 刃齿虎很可能捕食多种大型动物,包括美洲野牛、貘、鹿、美洲驼、拟驼、马以及大地獭等,也有可能捕食未成年的乳齿象和猛犸象。它们甚至可能会攻击史前人类,尽管这一点没有实证。 在拉布雷亚沥青坑中有数以百计的剑齿虎被困于沥青之中,很可能是因为它们当时正在捕食同样被困住了的猛犸象。 现代的大型猫科动物主要通过切断猎物的气管来杀死猎物,这一过程通常需要数分钟。剑齿虎下颚相对薄弱的肌肉可能不能派作此用,同时它长且脆的犬齿及单薄的颅骨可能会在与激烈反抗的猎物的争斗中受伤。 一项2007年的研究表明剑齿虎很可能是通过强大的上肢先将猎物牢牢按倒在地,然后用犬齿切割猎物咽喉,进而割断颈动脉及气管以迅速杀死猎物。 这项研究的作者声称这种猎杀方式能让剑齿虎相对于现代猫科动物更适合于对付大型猎物,但同时也让剑齿虎更依赖于大型猎物。这种高度特化的捕猎方式可能加速了剑齿虎的灭绝。剑齿虎相对笨拙的身形和过长的犬齿让它们难以捕到体型小并移动迅速的猎物,这样一旦其生存的生态系统因为某种原因发生变化造成大型动物稀少,则剑齿虎将会面临巨大困境。 后续的一项研究也支持这种观点,这项研究发现剑齿虎相对现代大型猫科动物,其上肢更适于牢牢控制猎物。 一直以来剑齿虎被认为是独自生活的,虽然这个设想并无事实依据,但在长达150年的时间里人们相信这是真的。但当与之不符的证据被发现,古生物学家们开始重新审视这个古老的观点。 新的群居假说的一个证据来自于对拉布雷亚沥青坑中动物数量、生态和食肉动物行为的比较,这项比较提出不光剑齿虎,可能其他的短剑虎都是集体捕猎的群居性动物。 来自拉布雷亚沥青坑的证据 沥青坑中的气泡 位于洛杉矶的拉布雷亚沥青坑是世界上剑齿虎化石最集中的地点之一。此处原本是一个湖,湖水之下是厚厚的沥青,再往下就是化石层。古代的动物来到湖边喝水时,像现代的动物一样有时会把身体浸到水里清洁皮肤或是摆脱寄生虫,这时它们就陷入了湖底的沥青中,而每一次挣扎都让它们陷得更深。动物们并不会立即死亡,它们往往在好几天之后才死于饥饿或休克。它们挣扎和呼救会吸引猎食者来到湖边并同样被困住。这样拉布雷亚沥青坑就成为了一个猎食者的陷阱。一头被困的美洲野牛往往会吸引数倍的捕食者。据统计坑中捕食者与猎物的数量比例大约为九比一。 剑齿虎总共约有2000个被复原的个体,提供了约13000标本,在拉布雷亚沥青坑中的化石丰富程度仅次于恐狼。 食肉动物对声音的反应 声音是一个因素。当一只动物被困在沥青坑里,它在恐慌和垂死之际必然会发出哀嚎。这哀嚎或是向同类呼救,或仅是无意义的挣扎。但这哀嚎也会吸引远处的捕食者,提醒它们这里有一顿唾手可得的大餐。 这个解释隐含着一个奇怪的推论:被哀嚎吸引而来的动物是群居性的。 在东非,非洲野犬的叫声通常意味着它们由于杀戮而感到兴奋。狮子则并不是人们想象的那样是勇敢的捕食者,它们是机会主义者。狮子从鬣狗那偷来的猎物和它们自己捕猎得到的相比只多不少。狮子如果听到可能意味着食物的叫声,它们是会前往一探究竟的。 独自行动的豹则从来不会去理会这些声音。其他的一些独居的猫科动物,如薮猫和猎豹,也不会对这些声音感兴趣。 东非的另一种半群居的、只在哺乳时结伴而行的犬科动物,豺,只在食物非常缺乏时才会去冒险。 困境中猎物的哀嚎能吸引附近区域中捕食者的注意。如果每一个捕食者都循声而来,那么可以想见会有激烈的竞争。 体型小且群居的豺,体型大且独居的豹在这样的竞争中可能会吃亏,但它们还是可能会小心翼翼地在附近查看一番。豺就是如此,若是有大的捕食者正在进食,它们会在周围盘桓,小心推进,希望在对方鼻子底下偷一杯羹或是等对方饱食而去后再去吃残羹冷炙。 体型小且独居的动物,如獾、薮猫、麝猫、等,它们在这样的竞争中不仅仅可能被杀,更可能成为别人食物的一部分。所以它们对这种哀嚎的反应不是置之不理,而是当作危险信号,它们会及时离开以躲避大群即将到来的大型捕食者。 大体型且群居的狮子,得益于它们的力量和数目,在竞争中最为有利。其他能与狮子分庭抗礼的就是斑鬣狗了。斑鬣狗不仅在常规猎杀中常常挑战狮子,它们也会被动物的哀嚎所吸引。其他的捕食者往往会避开斑鬣狗和狮子的争斗以避免自身受到牵连。 为了进一步说明情况,拉布雷亚沥青坑中的遗骸被按照与非洲生态系统实验中相同的方式分类。沥青坑中的样本与非洲生态系统中的种群并不具可比性,但还是能用类似的方法去分析。很明显地支持剑齿虎的群居假说。 群居的好处之一是能在和其他群居捕食者的竞争中占得优势。很多群居社会性动物都存在雌雄异态,但剑齿虎不是这样。雌性和雄性剑齿虎的犬齿长度相仿,这提示剑齿虎的群居社会结构可能更类似于现代的狼而非狮子。 来自化石本身的证据也支持群居假说。当一只动物的活动超过身体承受范围时,受伤是不可避免的。剑齿虎的骨骼经常显示骨折和变形,脱离骨骼的肌肉也比较常见。猎杀大型猎物可能会导致这样的损伤。令人感兴趣的是这些损伤愈合了。从骨骼上脱落的肌肉愈合,再脱落,再愈合,再脱落。这种循环让剑齿虎的骨骼上由于钙的大量沉积而长出肿块,骨折虽然恢复得很差,但毕竟是恢复了。 独居动物,如猎豹,一个小小的损伤就可能让它无法捕猎直到饿死。身体健全的情况下捕猎已经是很困难的了,身体如果在饿死之前还没有修复损伤,那么骨折便永远不会愈合了。 剑齿虎看来承受了巨大的伤害,但它挺过了修复的阶段并恢复了捕食。在这漫长的恢复期间,这只动物会非常疲惫和痛苦,它需要群体成员给它带来现成的食物,直至愈合完全。 剑齿虎在更新世晚期,大约公元前10000年时灭绝,这个时期还有很多其他更新世巨型动物群的大型食草和食肉动物灭绝。 这时期到达北美的史前人类猎杀了很多大型动物,被认为导致了这次大灭绝。 也有观点认为是冰河期的结束导致了这次灭绝,因为冰层的消失会使植被发生变化。草原延伸了,夏季更热更长了,北美部分地区陷入干旱。但这种观点无法解释为什么剑齿虎和其他大型动物在之前的很多次冰河期间隔中能生存下来,却在这次冰河期末期在北美和南美突然灭绝。 远古“猛兽”装饰画
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